Иглокожие - вторичноротые .- обширная, около 5000 видов, группа морских донных животных, большей частью свободноподвижных, реже прикрепленных ко дну посредством особого стебелька, это морские звезды , морские ежи , голотурии ( рис. 514 ).
Тип Echinodermata характеризуется следующими признаками.
1. Иглокожие обладают радиальной и притом обычно пятилучевой симметрией, однако их предки были билатерально симметричными животными.
2. В подкожном соединительном слое иглокожих развивается скелет из известковых пластинок с торчащими на поверхности тела шипами, иглами и т. п.
3. Внутренние органы лежат в обширной полости тела (целоме).
Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию части целома на ряд систем, в том числе образование за счет целома амбулакральной (воднососудистой) системы органов движения.
4. Имеется кровеносная система; органы дыхания слабо развиты или отсутствуют; специальных органов выделения нет.
5. Нервная система примитивна и частью залегает непосредственно в толще кожного эпителия или в эпителии участков стенки тела, впятившихся внутрь.
6. Иглокожие раздельнополы. Яйца испытывают полное радиальное дробление. В развитии иглокожих имеется характерная личинка диплеврула, испытывающая сложный метаморфоз.
Отличительные признаки хордовых
Отличительные признаки хордовых Различные типы живых существ Тип хордовые цефализация
Последний большой тип животных, к которому принадлежит и человек, - это тип хордовых (Chordata). Для этого типа характерно наличие хорды, дорзально расположенной нервной трубки, парных глоточных мешков и жаберных щелей. Последние имеются у всех хордовых, если не во взрослом, то хотя бы в эмбриональном состоянии (у высших позвоночных). Помимо рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, составляющих классы подтипа позвоночных (Vertebrata) и характеризующихся наличием хрящевого или костного позвоночного столба, к хордовым относятся два подтипа своеобразных мягкотелых морских животных, обладающие некоторыми признаками хордовых и представляющие чрезвычайно большой интерес как возможные связующие звенья между позвоночными и беспозвоночными.
Хорда представляет собой дорзально расположенный продольный тяж, состоящий из массы вакуолизированных клеток, заключенной в волокнистую оболочку. Тургесцентность этих клеток придает хорде значительную жесткость в сочетании с достаточной гибкостью. Хорда предотвращает укорочение тела при сокращении продольных мышц стенки тела и облегчает боковые волнообразные движения тела у рыб при плавании. Нервный тяж, лежащий над хордой, отличается от нервных тяжей беспозвоночных не только своим расположением, но и строением: он одиночный, а не двойной, и представляет собой полую трубку. У хордовых имеются также глоточные мешки, отходящие в стороны от передней части пищеварительного тракта по направлению к стенке тела; эти мешки могут прорываться наружу, образуя жаберные щели. Видимо, ранние хордовые добывали пищу, отцеживая ее из воды, и подобная система мешков и щелей позволяла выпускать воду наружу, концентрируя мелкие частицы пищи в кишке. Вместе с тем хордовые обладают рядом особенностей, общих с некоторыми беспозвоночными: у них три зародышевых листка, тело двусторонне-симметричное и построено по типу двух трубок, вложенных одна в другую, между которыми находится истинный целом, отделяющий кишку от стенки тела.
Позвоночные менее разнообразны и менее многочисленны, чем насекомые, но могут соперничать с ними в отношении приспособленности к разному образу жизни и, пожалуй, превосходят насекомых по способности воспринимать раздражения и отвечать на них. Позвоночные, как правило, - активные животные, у которых сильно выражена цефализация, т. е. важнейшие нервные центры и органы чувств сосредоточены в голове.
Не удовлетворен(а)
Ожидал(а) большего
Удовлетворен(а)
Более чем
Ваша оценка: Нет Средняя: 3.1 (185 votes)
Оболочники (Tunicata)
Различные типы живых существ Оболочники Тип хордовые
Первый подтип хордовых представлен оболочниками, большинство которых в отличие от остальных хордовых ведут сидячий образ жизни; примитивных представителей оболочников часто принимают даже за губок или кишечнополостных. Однако личинка оболочников, внешне похожая на головастика, обладает строением, типичным для хордовых: у нее есть глотка с жаберными щелями и длинный мускулистый хвост, содержащий нотохорд и спинную нервную трубку. Личинка в конце концов прикрепляется к морскому дну; она теряет хвост, нотохорд и большую часть нервной системы, так что у взрослых оболочников только жаберные щели указывают на возможную принадлежность их к хордовым.
У взрослых форм образуется туника, покрывающая все тело; у большинства видов она очень толстая. Интересно, что туника состоит главным образом из особого рода целлюлозы. В ней имеется два отверстия, или сифона: ротовой, через который вода и пища поступают внутрь, и клоакальный, через который вода, продукты выделения и гаметы выходят наружу.
На сколько Вы удовлетворены ответом на Ваш вопрос?:
Не удовлетворен(а)
Ожидал(а) большего
Удовлетворен(а)
Более чем
Ваша оценка: Нет Средняя: 4.1 (50 votes)
Бесчерепные (Cephalochordata)
Различные типы живых существ Бесчерепные Тип хордовые
У представителей второго подтипа хордовых - бесчерепных - все три признака хордовых хорошо выражены. У них имеется хорда, проходящая от кончика головы до кончика хвоста, обширная жаберная область со многими парами жаберных щелей и полая нервная трубка. Бесчерепные - небольшие (несколько сантиметров в длину) полупрозрачные рыбообразные животные с сегментированным, заостренным на обоих концах телом, обитающие по всему миру в мелководных участках морей; они либо свободно плавают, либо роются в песке у нижней границы приливной зоны. Питаются они, создавая при помощи ресничек ток воды в ротовую полость и отцеживая микроскопических животных и растительные организмы. Вода проходит через жаберные щели в атриум - полость, выстланную эктодермой. Атриум имеет отверстие - атриопор, расположенный на брюшной стороне тела, непосредственно перед анальным отверстием. Для выведения продуктов обмена служат снабженные ресничками протонефридии, открывающиеся в атриум в каждом сегменте тела. Внешне несколько похожие на рыб, эти животные гораздо примитивнее последних: у них нет парных плавников, челюстей, развитых органов чувств и головного мозга. Принято считать, что представитель бесчерепных ланцетник (Amphioxus) довольно похож на то примитивное животное, от которого произошли позвоночные. В отличие от беспозвоночных у ланцетника кровь течет в брюшном сосуде к переднему концу тела, а в спинном - к заднему.
На сколько Вы удовлетворены ответом на Ваш вопрос?:
Не удовлетворен(а)
Ожидал(а) большего
Удовлетворен(а)
Более чем
Ваша оценка: Нет Средняя: 3.9 (49 votes)
Позвоночные (Vertebrata)
Различные типы живых существ Позвоночные Тип хордовые
Позвоночные отличаются тем, что у них имеется внутренний хрящевой или костный скелет, укрепляющий или замещающий хорду. Хорда у всех хордовых представляет собой гибкий несегментированный скелетный тяж, идущий вдоль тела. У позвоночных хорду окружают сегментарные костные или хрящевые позвонки. У высших позвоночных хорду можно видеть лишь на ранних стадиях развития: позднее она полностью замещается позвонками. У позвоночных имеется череп - костная или хрящевая коробка, окружающая и защищающая головной мозг (расширенный передний конец спинной нервной трубки).
Позвоночные имеют пару глаз, развивающихся из боковых выростов мозга. У беспозвоночных, например у насекомых и головоногих моллюсков, могут быть хорошо развитые и отлично функционирующие глаза, но эти глаза развиваются из впячиваний кожи. Еще один признак позвоночных - это пара ушей, которые у самых низших позвоночных служат главным образом органами равновесия. Улитка, содержащая клетки, чувствительные к звуковым колебаниям, является более поздним приобретением.
Кровеносная система позвоночных характеризуется тем, что вся кровь заключена в сосуды и приводится в движение сокращением вентрально расположенного мышечного органа - сердца. Высшие беспозвоночные, такие, как членистоногие и моллюски, тоже имеют «сердце» (или сердца), но оно находится на спинной стороне тела и нагнетает кровь в открытые пространства тела, называемые гемоцелем. Позвоночные обладают так называемой замкнутой кровеносной системой; у членистоногих и моллюсков кровеносная система незамкнутая, так как у них не вся кровь находится в трубчатых кровеносных сосудах.
К подтипу позвоночных (Vertebrata) относятся следующие классы: круглоротые (Agnatha), к которым относятся миноги; самые ранние челюстные рыбы Placodermi, известные только по ископаемым остаткам; хрящевые рыбы (Chondrichthyes), т. е. акулы и скаты; костные рыбы (Osteichthyes); земноводные (Amphibia), например лягушки и саламандры; пресмыкающиеся (Reptilia), к которым относятся змеи, черепахи, крокодилы и множество ископаемых форм, например динозавры; птицы (Aves) и, наконец, млекопитающие (Mammalia) - теплокровные животные, покрытые шерстью и выкармливающие своих детенышей молоком. Agnatha, Placodermi, Chondrichthyes и Osteichthyes объединяют в надкласс Pisces (рыбы), а Amphibia, Reptilia, Aves и Mammalia - в надкласс Tetrapoda (четвероногие). Мы не располагаем ископаемыми остатками, относящимися к предкам хордовых, поскольку эти предки, несомненно, имели небольшие размеры и мягкое тело. В Шотландии в силурийских отложениях был обнаружен отпечаток животного, похожего на ланцетника. Некоторые палеонтологи видят в этой форме, получившей название Iamoytius, примитивное позвоночное.
Теории происхождения хордовых приходится строить на данных иного рода. Наиболее распространена теория, согласно которой иглокожие, полухордовые и хордовые имеют общее происхождение. Она основана на поразительном сходстве между личинкой баланоглосса торнарией и личинкой морской звезды бипиннарией, а также на общем сходстве способа образования мезодермы и целома у представителей этих трех типов.
На сколько Вы удовлетворены ответом на Ваш вопрос?:
Не удовлетворен(а)
Ожидал(а) большего
Удовлетворен(а)
Более чем
Круглоротые (Agnatha)
Различные типы живых существ Круглоротые Тип хордовые
Самые ранние ископаемые остатки позвоночных принадлежат щитковым (Ostracodermi) и найдены в ордовикских отложениях. Это были небольшие рыбообразные животные, не имевшие челюстей и парных плавников и покрытые панцирем, они жили на дне пресных водоемов и добывали пищу, отцеживая ее из воды. Их панцирь состоял из тяжелых костных пластинок на голове и толстых чешуй на туловище и хвосте; вероятно, он служил для защиты от гигантских водных рако-скорпионов (Eurypterida). Щитковые продолжали существовать в силурийском и девонском периодах, и от них произошли первые рыбы, обладавшие челюстями, - панцирные рыбы (Placodermi).
На сколько Вы удовлетворены ответом на Ваш вопрос?:
Не удовлетворен(а)
Ожидал(а) большего
Удовлетворен(а)
Более чем
Ваша оценка: Нет Средняя: 4.1 (47 votes)
Панцирные рыбы (Placodermi)
Различные типы живых существ Тип хордовые Панцирные рыбы
В силуре и девоне у некоторых потомков щитковых появились челюсти и парные плавники, и эти формы из донных планктоноядных животных превратились в активных хищников. Самыми ранними из рыб, обладавших челюстями, были панцирные акулы, относящиеся к классу Placodermi, - большей частью мелкие, покрытые панцирем пресноводные формы с непостоянным числом парных плавников (до 7 пар). Один из самых известных представителей этой группы - Dunkleosteus - достигал чудовищных размеров - до 9 м в длину; голова и передняя часть туловища у него были покрыты костным панцирем, но другие части тела оставались незащищенными. Превращение части скелета жаберных дуг в челюсти дало возможность панцирным акулам и их потомкам приспособиться к новому хищному образу жизни. Вымирание щитковых, несомненно, было следствием успешной эволюции позвоночных, обладавших челюстями.
На сколько Вы удовлетворены ответом на Ваш вопрос?:
Не удовлетворен(а)
Ожидал(а) большего
Удовлетворен(а)
Более чем
Ваша оценка: Нет Средняя: 4 (39 votes)
Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
Различные типы живых существ Тип хордовые Хрящевые рыбы
Ostracodermi и Placodermi были главным образом пресноводными рыбами; лишь немногие их представители перешли в океан. Хрящевые рыбы появились в девоне, успешно развивались в море и в большинстве своем остались обитателями океана, хотя несколько видов вторично вернулись в пресные воды.
У хрящевых рыб, к которым принадлежат акулы и скаты, скелет состоит из хряща; иногда скелет бывает пропитан известью. Этот хрящевой скелет представляет собой сохранившийся у взрослых форм эмбриональный признак, так как предки хрящевых рыб во взрослом состоянии имели костный скелет. Собачья акула - обычный объект, используемый на занятиях по биологии, так как основные характерные признаки позвоночных выявляются у нее в простой, ничем не осложненной форме. У всех хрящевых рыб имеется пара челюстей и две пары плавников. Кожа содержит большое количество чешуй, состоящих из наружного слоя - эмали и внутреннего слоя - дентина. Выстилка ротовой полости несет такие же чешуи, только более крупные, которые служат зубами. Зубы высших позвоночных гомологичны этим чешуям акул.
У всех рыб, от миног до высших костных рыб, имеются жабры с густой сетью кровеносных сосудов и большой поверхностью для поглощения кислорода и отдачи двуокиси углерода. У некоторых рыб жабры, кроме того, выделяют соли для поддержания осмотического равновесия между кровью и окружающей водой. Вода входит через рот, омывает жабры и выходит через жаберные щели, непрерывно снабжая организм рыбы растворенным кислородом. У хрящевых рыб имеется от 5 до 7 пар жабр.
У хрящевых рыб нет плавательного пузыря, а их удельная масса выше 1; поэтому, для того чтобы держаться в воде, они должны активно плавать. При этом подъемная сила создается большими грудными плавниками, а отчасти также хвостом, который совершает гребные движения.
Китовая акула, достигающая 20 м в длину, - самая крупная среди известных рыб, хотя она питается микроскопическими ракообразными и другими планктонными организмами. Акулы - хищники с удлиненным обтекаемым телом, они активно плавают и ловят других рыб. Скаты - медлительные существа с уплощенным телом; они живут, частично зарывшись в песок и питаясь двустворчатыми моллюсками. Огромные грудные плавники ската, волнообразно изгибаясь, перемещают его вперед у самого дна. Скат Dasyatis akajei обладает бичевидным хвостом с зазубренным шипом на конце, которым он может нанести болезненную рану. У электрического ската по обе стороны головы лежат электрические органы; это видоизмененные мышцы, которые могут произвести электрический разряд, достаточно сильный для того, чтобы оглушить довольно крупную рыбу. Кожу акул дубят и используют для изготовления обуви и дамских сумок, а жир из печени акул служит важным источником витамина А. Некоторых акул и скатов употребляют в пищу.
На сколько Вы удовлетворены ответом на Ваш вопрос?:
Не удовлетворен(а)
Ожидал(а) большего
Удовлетворен(а)
Более чем
Костные рыбы (Osteichthyes)
Различные типы живых существ Тип хордовые Костные рыбы
К костным рыбам относится множество разнообразных пресноводных и морских рыб, от таких мелких, как гуппи, до таких крупных, как осетры, которые могут весить больше тонны. Ископаемые остатки указывают на то, что костные рыбы произошли от Placodermi независимо от хрящевых рыб и возникли приблизительно в одно время с ними, т. е. костные рыбы не являются прямым продолжением эволюционной линии хрящевых рыб.
Костные рыбы первоначально возникли в пресных водах, но впоследствии вышли в моря, где тоже стали преобладающей группой. К середине девона у них наметилось разделение на три основных типа: двоякодышащих, кистеперых и лучеперых. У всех этих рыб имелись легкие и панцирь из костных чешуй. Несколько видов двоякодышащих дожили до наших дней, а лучеперые после медленной эволюции на протяжении оставшейся части палеозоя и начала мезозоя разветвились на множество групп и дали начало современным костистым рыбам (Teleostei). Кистеперые рыбы, которых считают предками наземных позвоночных, к концу палеозоя почти вымерли. Раньше считалось, что они исчезли в мезозое, однако в 1939 и в последующие годы в глубинных водах у восточного побережья Южной Африки было поймано несколько экземпляров живых кистеперых рыб почти двухметровой длины.
У большинства костных рыб тело имеет красивую обтекаемую форму; они плавают главным образом за счет сокращений мышц тела и хвоста, в результате которых хвост движется из стороны в сторону наподобие кормового весла. Плавники используются преимущественно в качестве рулей. Почти у всех костных рыб имеется плавательный пузырь - наполненный газом мешок, расположенный в дорзальной части полости тела. Выделяя в плавательный пузырь газы или вновь всасывая их, рыба может изменять среднюю удельную массу своего тела и, таким образом, «парить» в воде на той или иной глубине. Жабры у костных рыб прикрыты твердой защитной костной пластинкой, так называемой жаберной крышкой. Скелет состоит большей частью не из хряща, а из кости; голова защищена многочисленными костными пластинками, образующими череп. В коже у костных рыб имеются накладывающиеся друг на друга защитные костные чешуйки, которые отличаются от чешуи акул.
Многие костные рыбы, особенно тропические формы, имеют красивую яркую окраску, в которой встречаются красный, оранжевый, желтый, зеленый, синий и черный цвета. Некоторые рыбы, например камбала, способны изменять тон и рисунок окраски тела в соответствии с цветом и характером субстрата и таким образом становятся незаметными для хищников. В процессе эволюции рыб возникло огромное разнообразие размеров, форм и окраски и был выработан ряд интересных приспособлений. Например, у самца морского конька имеется специальная сумка, в которой он носит икру, пока из нее не выведутся мальки; у некоторых глубоководных рыб имеются светящиеся органы, служащие для привлечения добычи; самец колюшки строит гнездо из травинок и водорослей, соединяемых нитями из выделяемого им материала, а затем охраняет икру, находящуюся в этом гнезде; угри из рек Северной Америки и Европы мигрируют для нереста в Атлантический океан, в район Бермудских островов. Таких примеров можно привести множество.
Одно время предполагали, что предками наземных позвоночных были двоякодышащие рыбы, но по расположению костей черепа, характеру зубов, строению костного скелета плавников и типу позвонков кистеперые рыбы очень напоминают примитивных амфибий, тогда как двоякодышащие такого сходства не обнаруживают.
На сколько Вы удовлетворены ответом на Ваш вопрос?:
Не удовлетворен(а)
Ожидал(а) большего
Удовлетворен(а)
Более чем
Ваша оценка: Нет Средняя: 3.9 (55 votes)
Земноводные, или амфибии (Amphibia)
Различные типы живых существ Тип хордовые Земноводные
Наземных позвоночных, обладающих четырьмя конечностями, - земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих - объединяют иногда в надкласс Tetrapoda (четвероногие). Правда, не у всех «четвероногих» имеется четыре ноги (у змей, например, совсем нет ног), однако все они произошли от четвероногих предков. Некоторые четвероногие в настоящее время живут в море (например, киты и тюлени), но их предки были наземными формами.
Первыми позвоночными, успешно закрепившимися на суше, были древние амфибии лабиринтодонты, весьма похожие на своих предков, кистеперых рыб, но развившие конечности, достаточно сильные для того, чтобы выдерживать массу своего тела на земле. Эти конечности были пятипалыми, и такое строение конечностей сохранилось у всех основных групп высших позвоночных. Существовало много различных групп древних амфибий, но все они вымерли в первой половине мезозоя. От лабиринтодонтов (это были животные различной величины, некоторые достигали размеров крокодила) произошли другие группы примитивных амфибий, а также современные лягушки, тритоны и саламандры и, наконец, ранние рептилии - котилозавры. Современные хвостатые и бесхвостые амфибии появились во второй половине мезозоя. Саламандры и тритоны сохранили больше сходства с древними амфибиями, тогда как лягушки и жабы сильно изменились в результате специализации к прыганью.
Хотя некоторые амфибии во взрослом состоянии вполне приспособлены к наземной жизни и могут обитать в сравнительно сухих местах, для размножения им приходится возвращаться в воду. Откладка яиц и выделение спермы, как правило, происходят в воде: оплодотворенные икринки вначале развиваются, используя для питания свой желток, а затем, достигнув стадии личинок или головастиков, дышат жабрами и питаются водными растениями. Через некоторое время происходит метаморфоз, и личинка превращается в молодую взрослую лягушку или саламандру, имеющую легкие и конечности. Метаморфоз регулируется тироксином - гормоном, выделяемым щитовидной железой; если удалить щитовидную железу или гипофиз, выделяющий тиреотропный (стимулирующий щитовидную железу) гормон, то метаморфоза не происходит. Во время метаморфоза из соответствующих зачатков вырастают конечности; жабры и жаберные щели исчезают, хвост резорбируется; происходит укорочение пищеварительного тракта, рот расширяется, развивается язык; появляются барабанные перепонки и веки, изменяется форма хрусталика. Кроме того, происходит множество биохимических изменений, необходимых для перехода от водного образа жизни к водно-наземному.
У взрослых амфибий функцию газообмена несут не только примитивные легкие: влажная кожа, обильно снабженная сосудами, тоже служит дыхательной поверхностью. Кожа хвостатых амфибий и лягушек лишена чешуи и иногда бывает ярко окрашена. Лягушки способны изменять свою окраску из светлой в темную и обратно. Изменение окраски регулируется интермедином (гормоном, стимулирующим меланоциты), выделяемым промежуточной долей гипофиза. Хвостатые амфибии в отличие от лягушек обладают значительной способностью к регенерации утраченных конечностей и хвоста. У некоторых видов лягушек и жаб оплодотворенные яйца развиваются не в воде, а вынашиваются на спине самки, во рту самца или в особом шнуре, намотанном на задние конечности самца.
У многих лягушек, жаб и хвостатых амфибий имеются кожные железы, выделяющие ядовитые вещества. Возможно, что это способствует сохранению вида, отпугивая хищников.
Существует небольшая группа тропических безногих, червеобразных амфибий (Apoda), которые живут во влажной земле.
На сколько Вы удовлетворены ответом на Ваш вопрос?:
Не удовлетворен(а)
Ожидал(а) большего
Удовлетворен(а)
Более чем
Пресмыкающиеся или рептилии (Reptilia)
Различные типы живых существ Тип хордовые Пресмыкающиеся
К классу рептилий относится гораздо больше вымерших видов, чем ныне живущих. Это настоящие наземные животные, которым не нужно возвращаться для размножения в воду, как амфибиям. Зародыш развивается в водной среде, заключенной в яйце, которое защищено скорлупой, образующейся в организме самки. Так как сперматозоид не мог бы проникнуть через эту скорлупу, то оплодотворение должно произойти в теле самки до того, как образуется скорлупа. А в связи с этим неизбежно должны были выработаться какие-то средства для перенесения спермы из организма самца в тело самки. У рептилий имеется пенис - мужской половой орган, служащий для этой цели.
Тело рептилий покрыто сухой роговой чешуей, которая защищает животное от потери воды и от хищников. Рептилии дышат только легкими, так как сухая чешуйчатая кожа не может служить органом дыхания. Подобно рыбам и земноводным, рептилии не обладают механизмом регулирования температуры тела и поэтому имеют такую же температуру, как и окружающая среда. В жаркую погоду температура тела у них высокая, обмен веществ протекает интенсивно и они вполне активны. В холодную погоду температура тела понижается, обмен замедляется и животные очень малоподвижны. В связи с этим в странах с теплым климатом рептилии являются гораздо более преуспевающей группой, нежели в холодных странах. К современным пресмыкающимся относятся черепахи, крокодилы, змеи, ящерицы, а также новозеландская гаттерия.
Первые рептилии - котилозавры - появились во второй половине каменноугольного периода и были похожи на своих предков - лабиринтодонтов. Это были медлительные, ящерицеобразные животные с короткими, напоминающими обрубки ногами, отходившими от тела в горизонтальном направлении. От этих ранних предковых рептилий произошли пеликозавры - хищники с более стройным телом, чем у котилозавров; как полагают, от них в свою очередь по прямой линии произошли млекопитающие. В позднепермское время пеликозавры дали начало другой группе рептилий - терапсидам, обладавшим уже некоторыми признаками млекопитающих. Один из представителей этой группы - Cynognathus - был стройным, легким животным длиной около 1,5 м; его зубы в отличие от однотипных конических, свойственных рептилиям, дифференцировались на резцы, клыки и коренные зубы.
В течение мезозоя возникло много различных типов пресмыкающихся, которые затем дивергировали, дав начало еще большему разнообразию форм, и в конце концов вымерли. Известно шесть главных эволюционных ветвей пресмыкающихся. К самой примитивной ветви относятся, помимо древних цельночерепных (котилозавров), черепахи, возникшие в перми. У черепах сформировался самый сложный (среди наземных животных) панцирь; он состоит из пластин эпидермального происхождения, сросшихся с лежащими под ними ребрами и грудной костью. С этим защитным приспособлением как морские, так и сухопутные черепахи сохранились со времен, предшествовавших эпохе динозавров, претерпев лишь некоторые изменения структуры. Ноги у черепах отходят от тела в горизонтальном направлении, что затрудняет и замедляет движение; этот признак без изменений перешел к ним по наследству от древних цельночерепных.
Вторая группа рептилий, идущая со сравнительно незначительными изменениями от предковых цельночерепных, - это ящерицы (наиболее многочисленные из современных рептилий), а также змеи. У большинства ящериц сохранился примитивный тип передвижения при помощи горизонтально расходящихся ног, хотя многие из них быстро бегают. Как правило, ящерицы имеют небольшие размеры, хотя индонезийский варан достигает 4 м в длину, а некоторые ископаемые формы имели длину 8 м. Мозазавры мелового периода были морскими ящерицами до 12 м в длину, с длинным хвостом, использовавшимся при плавании. В течение мелового периода от предков-ящериц произошли змеи. Существенным отличием змей от ящериц является не утрата ног (у некоторых ящериц также нет ног), а определенные изменения в строении черепа и челюстей, которые позволяют змеям открывать рот достаточно широко, чтобы заглатывать более крупных животных, чем они сами. Представителем древней ветви, как-то ухитрившимся дожить до наших дней в Новой Зеландии, является гаттерия (Sphenodon punctatum). У нее сохранилось несколько признаков от ее предков - котилозавров; один из таких признаков - наличие третьего глаза на верхушке черепа.
Основную группу мезозойских рептилий составляли архозавры, единственными ныне живущими представителями которых являются аллигаторы и крокодилы. На одной из ранних стадий своей эволюции архозавры, достигавшие тогда 1 м в длину, приспособились к хождению на двух ногах. Их передние ноги укоротились, а задние удлинились, укрепились и сильно изменили свою форму. Эти животные отдыхали и ходили на всех четырех ногах, но в критических обстоятельствах становились на дыбы и бежали на двух задних ногах, используя свой довольно длинный хвост в качестве балансира. От ранних архозавров произошло много различных специализированных форм, причем некоторые из них продолжали передвигаться на двух ногах, а другие возвратились к хождению на всех четырех. В число этих потомков входят фитозавры - водные, аллигатороподобные рептилии, распространенные в триасе; крокодилы, которые появились в юре и заменили фитозавров в качестве водных форм, и, наконец, птерозавры, или летающие рептилии, к которым принадлежали животные размером с малиновку, равно как и самое крупное из когда-либо летавших животных - Pteranodon с размахом крыльев до 9 м. Летающие рептилии делились на две группы: у одних был длинный хвост, снабженный на конце рулевой лопастью, а у других хвост был короткий. Представители обеих групп, по-видимому, питались рыбой и, вероятно, пролетали большие расстояния над водой в поисках пищи. Ноги этих животных не были приспособлены для стояния, и поэтому предполагается, что они, подобно летучим мышам, отдыхали в подвешенном состоянии, прицепившись к какой-нибудь опоре.
Из всех ветвей пресмыкающихся наиболее знамениты динозавры, что в переводе означает «ужасные ящеры». Они делились на две основные группы: птицетазых и ящеротазых.
Saurischia (ящеротазые) впервые появились в триасе и существовали вплоть до мела. Ранние ящеротазые были быстрыми, хищными двуногими формами размером с петуха, добычей которым, вероятно, служили ящерицы и уже появившиеся тогда млекопитающие. В течение юрского и мелового периодов эта группа проявляла тенденцию к увеличению размеров, достигшую своего наивысшего выражения в гигантском меловом хищнике тираннозавре. Другие Saurischia, появившиеся в позднетриасовое время, перешли на растительную пищу, снова начали ходить на четырех ногах и в течение юры и мела дали ряд гигантских форм, ведших земноводный образ жизни. К этим самым крупным из когда-либо живших четвероногих животных принадлежат бронтозавры длиной до 20 м, диплодок, достигавший длины свыше 25 м, и брахиозавр, масса которого оценивается в 50 т.
Другая группа динозавров, Ornithischia (птицетазые), была травоядной, вероятно, с самого начала своей эволюции. Хотя некоторые из них ходили на задних ногах, большинство передвигалось на всех четырех ногах. Вместо отсутствующих передних зубов у них выработался крепкий роговой чехол, похожий на птичий клюв, который у некоторых форм был широким и плоским, как у уток (отсюда название «уткоклювые» динозавры). Для этой группы характерны перепончатые лапы. У других видов тело было одето панцирем из крупных пластин, защищавшим их от хищных ящеротазых. Анкилозавр имел широкое плоское тело, покрытое костными пластинами и крупными, выступающими на боках шипами. Наконец, у некоторых птицетазых мелового периода сформировались костные пластины вокруг головы и шеи. Один из них, Triceratops имел два рога над глазами и третий над носовой областью.
К двум другим группам мезозойских рептилий, отличающимся как друг от друга, так и от динозавров, принадлежат морские плезиозавры и ихтиозавры. Первые характеризовались чрезвычайно длинной шеей, составлявшей более половины длины животного (около 15 м). Туловище у них было широким, плоским, напоминающим туловище черепахи, а хвост коротким. Плезиозавры плавали при помощи ластообразных конечностей. Ихтиозавры (рыбоящеры) внешне походили на рыб или китов с короткой шеей, большим спинным плавником и хвостом такого типа, как у акулы. Они плавали при помощи быстрых движений хвоста, используя конечности только в качестве рулей. Предполагают, что детеныши ихтиозавров появлялись на свет живыми, вылупившись из яйца в теле матери, так как взрослые особи были слишком специализированы и не могли выходить на сушу для откладки яиц, а в воде яйца пресмыкающихся тонут. Нахождение скелетов детенышей в брюшной полости взрослых ископаемых подтверждает эту теорию.
В конце мела вымерло множество пресмыкающихся. Они, очевидно, не смогли приспособиться к значительным изменениям условий среды. По мере того как климат становился холодней и суше, исчезали многие растения, служившие пищей травоядным пресмыкающимся. Некоторые травоядные рептилии были слишком громоздки, чтобы передвигаться по суше, когда высохли болота. Более мелкие, теплокровные млекопитающие, которые уже появились, имели преимущество в борьбе за пищу, а многие из них даже питались яйцами рептилий. Вымирание многих рептилий, вероятно, явилось результатом совместного воздействия целого ряда факторов, а не какого-либо одного.
«Класс - птицы»
Птицы - высокоорганизованные позвоночные животные. Способность к длительному полету, теплокровность и другие особенности жизнедеятельности дали им возможность широко расселиться на Земле. Жизнь птиц связана с лугами, полями, болотами, берегами водоемов, открытыми участками воды. Однако большая часть их видов - обитатели леса. В кронах деревьев и кустарников обычны синицы, корольки, клесты, на стволах деревьев - дятлы, поползни, пищухи, на земле - тетерева, рябчики, глухари. По числу видов класс птиц самый крупный среди наземных позвоночных (около 9 тыс. видов).
Особенности строения и жизнедеятельности птиц
Способность к полету наряду с другими способами передвижения определила многие специфические черты внешнего и внутреннего строения птиц.
Внешнее строение. У птиц сравнительно небольшая голова, длинная подвижная шея, компактное туловище. На голове имеется клюв, состоящий из костных челюстей и роговых чехлов. На надклювье расположены ноздри. Крупные глаза имеют подвижные веки и мигательную перепонку. На голове (ближе к затылку) находятся слуховые отверстия.
Тело птиц покрыто перьями: контурными, пуховыми, пухом. Контурное перо состоит из стержня, плотной пластинки - опахала, свободной части стержня - очина. Опахало образовано бородками первого и второго порядка, сцепляющимися между собой микроскопическими крючочками бородок второго порядка. Пуховое перо не имеет плотного опахала. Пух - перья с очень коротким стержнем и пучком отходящих от него бородок. Контурные перья придают обтекаемость телу птицы, защищают от ветра. Самые крупные из них образуют летательную поверхность крыльев (маховые перья) и хвоста (рулевые перья). Пуховые перья и пух препятствуют отдаче тепла. Птицы клювом восстанавливают целостность расщепившихся опахал, смазывают их жиром. Износившиеся перья заменяются новыми в период сезонных линек.
Кожа у птиц тонкая, сухая. У большинства имеется только копчиковая железа (вырабатывает маслянистую жидкость, которой птицы смазывают перья). На ногах птиц имеются роговые чешуйки.
Особенности скелета. Скелет у птиц легкий (большинство костей заполнено воздухом) и прочный (многие кости срастаются между собой на ранних стадиях зародышевого развития). Шейный отдел включает от 11 до 25 позвонков (голова может поворачиваться почти на 180 градусов). Грудные позвонки срослись между собой. С ребрами и грудиной они образуют грудную клетку. У большинства птиц на грудине имеется вырост - киль. Он увеличивает площадь прикрепления грудных мышц.
Последний грудной позвонок, все поясничные, крестцовые и передние хвостовые срослись в сложный крестец. Хвостовой отдел состоит из нескольких подвижно соединенных позвонков и позвонков, образовавших копчиковую кость, служащую местом прикрепления хвостовых перьев.
В скелете крыла сохранилось 3 недоразвитых пальца, мелкие кости кисти срослись в единую кость - пряжку. Пояс передних конечностей состоит из парных лопаток, ключиц (срослись нижними концами) и вороньих костей. В скелете ног несколько мелких костей стопы срослись в единую кость - цевку, что позволяет птице ходить. Пояс задних конечностей - таз образован двумя тазовыми костями, сросшимися со сложным крестцом.
Мускулатура птиц. Мышцы у птиц достигли высокого развития, особенно большие грудные мышцы, опускающие крылья. У хороших летунов они составляют 1/5 часть массы тела. Среди мышц задних конечностей (до 35 отдельных мышц) имеются мышцы с длинными сухожилиями. Когда птица садится на ветку, то сухожилия натягиваются и сжимают пальцы.
Особенности строения органов полости тела. Пищевод у многих птиц имеет расширение - зоб, где пища накапливается, размягчается и частично переваривается. Желудок состоит из двух отделов: железистого и мускульного. В железистом пища обрабатывается пищеварительными соками, в мускульном перетирается мелкими камешками, заглатываемыми птицами. Толстая кишка короткая, и птицы часто испражняются (приспособление к облегчению массы тела). У птиц сохранилась клоака.
Легкие птиц - плотные губчатые тела. Воздух проходит по трахее, двум бронхам, которые ветвятся и заканчиваются тонкостенными пузырьками, оплетенными капиллярами. Часть ветвей бронхов выходит за пределы легких и образует воздушные мешки, основная роль которых - участие в механизме дыхания во время полета. При подъеме крыльев объем полости тела увеличивается, что ведет к растяжению воздушных мешков. При этом воздух из легких переходит в передние воздушные мешки, а воздух из внешней среды по дыхательным путям идет в легкие и в задние мешки. В легких в это время происходит газообмен. При опускании крыльев объем полости тела уменьшается и под давлением внутренних органов воздух, содержащий много кислорода, из задних воздушных мешков переходит в легкие, а воздух из передних мешков - в трахею и выводится наружу. Таким образом воздух через легкие проходит и при вдохе, и при выдохе. Чем интенсивнее полет, тем лучше вентилируются легкие. При передвижении по суше и в покое дыхание у птиц происходит без участия воздушных мешков.
Сердце у птиц четырехкамерное (два предсердия и два желудочка). Большой и малый круги кровообращения полностью разобщены (в большой круг кровообращения из сердца поступает артериальная кровь, а в малый - венозная). Скорость кровообращения у птиц чрезвычайно велика, что связано с большой частотой сокращения сердца.
Органы выделения птиц - бобовидные почки. Образовавшаяся моча стекает по мочеточникам в клоаку и с испражнениями выводится наружу.
Обмен веществ. Совершенное дыхание, потребление большого количества пищи и быстрое ее переваривание, высокая частота сердечных сокращений и быстрое снабжение тканей питательными веществами и кислородом обеспечили у птиц высокий уровень обмена веществ. Благодаря перьевому покрову значительно уменьшилась отдача теплоты во внешнюю среду и температура птиц стала высокой (до 43°С) и постоянной.
Нервная система. У птиц сильно развиты полушария переднего мозга, средний мозг и мозжечок. С развитием полушарий переднего мозга связано быстрое образование разнообразных условных рефлексов, со средним мозгом совершенствование зрения, с мозжечком - координация сложных движений, особенно во время полета. Поведение птиц отличается большой сложностью, которая проявляется в выборе мест для гнездования, постройке гнезд, охране гнездовых территорий, выведении и выкармливании птенцов, взаимоотношениях взрослых особей между собой и пр.
Размножение и развитие птиц
Особенности органов размножения. У самок большинства птиц правый яичник недоразвит и функционирует только левый. Яйца в яичнике созревают не одновременно. Развившееся яйцо, проходя по яйцеводу, оплодотворяется сперматозоидами, введенными самцом в клоаку самки.
Строение яйца. Большую часть яйца занимает собственно яйцо - желток с зародышевым диском (всегда обращен кверху). После оплодотворения желток покрывается белком, двуслойной подскорлуповой оболочкой (в тупом конце яйца расслаивается и образует воздушную камеру), известковой скорлупой с многочисленными порами, тончайшей надскорлуповой оболочкой, защищающей яйцо от проникновения микробов.
Развитие зародыша. Самки большинства птиц откладывают яйца в заранее построенные гнезда. Гнездо, даже ямка в почве, способствует компактному расположению яиц, сохранению тепла и влажности воздуха под насиживающей птицей. Развитие зародыша в яйце происходит при высокой температуре (около 39°С) и определенной влажности. Сформировавшийся птенец просовывает клюв в воздушную камеру и вдыхает воздух. На его клюве имеется роговой зуб. Пробив им скорлупу, птенец выходит наружу.
Типы развития птенцов. По степени развитости птенцов, вылупляющихся из яиц, птиц делят на выводковых и птенцовых. У выводковых птиц (тетерева, рябчики, куры, утки) птенцы появляются на свет зрячие, покрытые густым пухом. Наседка водит их выводком, согревает теплом своего тела, подает сигналы опасности, созывает к найденной пище и пр. У птенцовых птиц (голуби, скворцы, синицы) птенцы вылупляются слепыми, голыми или с редким пухом.
Родители согревают их в гнезде своим теплом, приносят им корм, защищают от врагов.
Сезонные явления в жизни птиц
Гнездование птиц. Весной птицы выбирают гнездовые участки, строят или ремонтируют гнезда, самки откладывают в них яйца, а затем насиживают их. Чаще всего птицы гнездятся отдельными парами и охраняют выбранную территорию от вторжения особей своего и близких видов. При ограниченном выборе мест для гнездования и возможности собирать корм с большой территории некоторые птицы (грачи, береговые ласточки, озерные чайки) гнездятся колониями. У некоторых птиц колониальное гнездование возникло как приспособление к совместной защите от врагов.
Послегнездовой период. Второе важное сезонное явление в жизни птиц линька. Как правило, она происходит постепенно, и птицы не теряют способность к полету. Лишь у некоторых (гуси, утки, лебеди) при линьке выпадают сразу все маховые перья, и птицы не могут летать несколько недель. В послегнездовой период птицы собираются в небольшие стаи и кочуют в поисках корма. Некоторые из них (кедровка, сойка) запасают пищу на зиму. В конце лета и осенью послегнездовые кочевки усиливаются и постепенно у одних видов птиц переходят в осенние и зимние кочевки, а у других - в осенний перелет. По развитости сезонных перемещений птиц делят на оседлых, кочующих и перелетных.
Оседлые и кочующие птицы. Оседлые птицы (домовый воробей, галка, сизый голубь) живут в одной и той же местности, приспособились к переходу с одного вида корма на другой, использованию кухонных отходов человека. К оседлым птицам близки сорока, тетерев, глухарь, рябчик, синицы.
Кочующие птицы (дятлы, поползни, снегири) удаляются от летних мест обитания на десятки и даже тысячи километров. Постоянных мест зимовок и повторяющихся путей перемещения у них не бывает. К концу зимы кочующие птицы обычно приближаются к прежним местам гнездования.
Перелетные птицы (иволги, стрижи, утки, гуси, журавли) на зимовку и к местам гнездования летят сложившимися веками пролетными путями. Основным сигналом перелета служит уменьшение дня.
Способы изучения миграций птиц. Знания о местах зимовки и пролетных путях птиц были получены методом кольцевания. В последнее время используются миниатюрные датчики, прикрепляемые к спине птицы. Знания о перелетах птиц необходимы для их охраны и рационального промысла.
Возникновение перелетов птиц. Ученые считают, что перелеты птиц возникли несколько сот тысячелетий назад, когда на Земле с изменением климата в умеренных широтах стали устанавливаться времена года. Основная причина возникновения перелетов - недостаток или отсутствие корма в местах гнездования в холодное время года.
Происхождение и важнейшие отряды птиц
Признаки сходства современных птиц и пресмыкающихся. Современные птицы и пресмыкающиеся имеют ряд признаков сходства: сухая кожа, чешуйчатый покров (у птиц на ногах), клоака, яйца богаты желтком и имеют пергаментообразные или известковые оболочки, развитие без превращения. У современных тропических птиц гоацинов птенцы имеют пальцы, которыми они цепляются за ветки деревьев. Все это свидетельствует о том, что современные птицы и пресмыкающиеся - родственные группы животных и имеют общих предков.
Первоптицы. Важным доказательством происхождения птиц от древних пресмыкающихся служат найденные окаменевшие отпечатки скелета и перьев одной из древних птиц, названной первоптицей, или археоптериксом. Первоптица была размером с сороку. Челюсти с зубами, длинный хвост с 20 позвонками напоминали пресмыкающихся. Передние конечности у них имели все признаки птичьих крыльев. На задних конечностях была развита цевка, пальцы располагались, как и у птиц, - три пальца вперед, а один назад. Первоптицы произошли примерно 180 млн лет назад от древних пресмыкающихся, которые бегали по земле на задних ногах, могли влезать на деревья, перепрыгивать с ветки на ветку.
Важнейшие отряды птиц. В классе птиц выделено около 30 отрядов. Самый крупный из них отряд воробьинообразных. Он включает разные виды жаворонков, воробьев, ласточек, трясогузок, скворцов, ворон, сорок, дроздов. Наиболее многочисленны воробьинообразные в лесах. Ноги птиц этого отряда четырехпалые (три пальца направлены вперед и один назад). В период гнездования они живут парами, строят искусные гнезда. Птенцы появляются на свет голыми, беспомощными.
Из других отрядов птиц наиболее крупные по числу видов ржанкообразные, гусеобразные, курообразные, соколообразные, аистообразные. К отряду ржанкообразных относятся вальдшнеп, чибис, зуек, перевозчик и другие кулики - мелкие и средней величины птицы с длинными ногами и тонким длинным клювом. Живут они на заболоченных местах, по берегам рек и других водоемов. Кулики - выводковые птицы. Питаются они в основном беспозвоночными животными.
К отряду гусеобразных относятся гуси, утки, лебеди. Эти водоплавающие птицы имеют плотное оперение с развитым пухом, крупную копчиковую железу, плавательные перепонки между пальцами ног. Края широкого клюва с зубцами или с поперечными пластинками, образующими фильтрующий аппарат. Многие хорошо ныряют, добывая пищу со дна водоема.
Отряд курообразных (рябчики, тетерева, глухари, перепела, куропатки, фазаны, дикие банкивские и домашние куры, индейки) включает птиц с сильными ногами, приспособленными к разгребанию почвы или лесной подстилки при добывании корма, короткими и широкими крыльями, обеспечивающими стремительный взлет и непродолжительный полет. Ведут в основном оседлый или кочующий образ жизни. Курообразные - выводковые птицы. Птенцы питаются преимущественно насекомыми, червями и другими беспозвоночными, взрослые в основном растительноядны.
Отряд аистообразных (аисты, цапли, выпи) объединяет птиц средних и крупных размеров с длинной шеей и длинными ногами. Кормятся на сырых лугах, болотах или в прибрежных частях водоемов земноводными, мелкой рыбой, моллюсками. Гнездятся обычно колониями.
Отряд соколообразных включает соколов, ястребов, коршунов, орлов. У них сильные ноги с острыми загнутыми когтями, клюв, загнутый крючком, острое зрение. Крылья либо узкие, острые, способствующие быстрому полету, либо широкие, позволяющие парить в воздухе в поисках добычи. Птенцы у этих птиц вылупляются из яиц зрячие, покрытые густым пухом.
К отряду дятлообразных относятся большой и малый пестрые дятлы, зеленый дятел, черный дятел (желна), вертишейка. У них острый долотообразный клюв, длинный острый с зазубринами язык, упругие и загнутые в сторону опоры концы хвостовых перьев, ноги с двумя пальцами, направленными вперед, и двумя - назад, что позволяет хорошо удерживаться на стволах деревьев. Исключение составляет вертишейка, у которой прямой и слабый клюв, стержни хвоста неупругие. Дятлы - птенцовые птицы, дупло-гнездники.
Экологические группы птиц
Основные экологические группы птиц. То или иное местообитание населяют птицы разных отрядов. В связи с приспособлением к жизни в сходных условиях у них развились сходные особенности строения и поведения, сформировались экологические группы птиц: птицы леса, птицы болот, пресных водоемов и их побережий, птицы открытых пустынно-степных пространств, птицы открытых воздушных пространств, дневные хищники.
Птицы леса живут в пространствах, ограниченных деревьями и кустарниками. В таких условиях у них развивались приспособления к быстрому взлету и точной посадке на ветви, лавированию между деревьями (укороченные широкие крылья, довольно длинный хвост).
Мелкие птицы, кормящиеся в основном в кронах деревьев и кустарников (синицы, корольки), имеют тонкие и острые клювы, цепкие с острыми коготками пальцы ног. У дятлов и некоторых воробьинообразных (пищух и поползней) жесткие с острыми вершинами перья хвоста, довольно крепкий клюв, короткие ноги с цепкими пальцами, способствующими удержанию на стволах деревьев при добывании пищи. У птиц нижнего яруса леса (глухари, тетерева, рябчики) развились приспособления к питанию на земле.
Птицы болот, побережий и открытых участков пресных водоемов. Одни из птиц этой группы (цапли, выпи, аисты) обычно кормятся на болотах, сырых лугах, в прибрежной части водоемов. У них длинная шея, тонкие длинные ноги. Птицы, добывающие пищу на открытых участках водоемов (утки, чирки, гуси), имеют плотное оперение, сильно развитый пух и подкожный слой жира, развитую копчиковую железу, короткие ноги с плавательными перепонками, широкий клюв с цедильным аппаратом.
Птицы степей и пустынь (африканский страус, дрофа, стрепет) имеют зоркое зрение, длинную шею, хорошо развитые ноги, позволяющие вовремя замечать опасность и скрываться от врагов. Обитающие в степях нашей страны дрофа (масса тела самцов до 16 кг) и стрепет (масса тела до 1 кг) - редкие птицы. Основные причины этого - распашка степей и браконьерство.
Птицы открытых воздушных пространств - ласточки (деревенская, городская, береговая), стрижи - большую часть активной жизни проводят в воздухе. Стремительному полету этих птиц способствуют длинные узкие крылья, сильно развитые грудные мышцы, выемчатый хвост - руль при полете. На лету они ловят насекомых широко раскрывающимся ртом.
Дневные хищники (орлы, соколы, ястребы, коршуны) живут в различных местах обитания - в лесах, горах, на равнинах. Любого дневного хищника можно узнать по крепкому крючковидному клюву, мощным ногам с крепкими пальцами и загнутыми когтями. Среди них имеются и падалыцики, например стервятники и грифы.
Виды домашних птиц. Домашние птицы
Значение птиц в природе и жизни человека. Птицы сдерживают увеличение численности насекомых - вредителей растений, переносчиков возбудителей заболеваний животных и человека, мелких грызунов. Многие из них уничтожают семена сорных растений, способствуют распространению семян рябины, кедровой сосны, желудей дуба и др. Они и откладываемые ими яйца входят в цепи питания многих зверей, некоторых пресмыкающихся.
У человека большой интерес вызывают утки, гуси, вальдшнепы, бекасы, дупели, перепела, фазаны как объекты спортивной охоты, рябчики, тетерева, глухари и некоторые другие птицы как объекты промысла.
Охрана птиц. С целью сохранения численности птиц в нашей стране установлены строго определенные сроки охоты, запрещена добыча птиц во время их размножения и линьки. Места, где водятся редкие птицы, стали заповедными. В последние годы особое внимание уделяется охране таких редких птиц, как дрофа, стрепет, белый журавль, орлан-белохвост.
Проявлять заботу о птицах должен каждый человек. Самые доступные способы заботы - изготовление и развешивание искусственных гнездовий (дуплянок, щелянок, синичников), посадка вокруг садов живых изгородей из колючих кустарников, в которых гнездятся различные насекомоядные птицы, подкормка птиц в зимнее время.
Виды домашних птиц. Человек одомашнил небольшое число видов птиц, прежде всего с целью получения мяса, яиц, перьев и пуха. Наибольшее значение в хозяйстве человека имеют куры, утки, гуси, индейки, цесарки. Первое место среди домашних птиц занимают куры. Они имеют нежное вкусное мясо, несут много яиц, их можно содержать на ограниченной территории. Предок домашних кур - дикая банкивская курица. Она и сейчас живет в лесах Индии, Бирмы и Малайского архипелага.
Класс Млекопитающие
Общая характеристика класса.Млекопитающие -высокоорганизованный класс хордовых животных, насчитывающий около 4,5 тыс. видов. Его представители заселили все среды жизни, включая поверхность суши, почву, морские и пресные водоемы, приземные слои атмосферы.
Ведя свое происхождение от звероподобных пресмыкающихся верхнего карбона, млекопитающие достигли расцвета в кайнозойскую эру.
Характерные черты их организации следующие:
Тело подразделено на голову, шею, туловище, парные передние и задние конечности, хвост. Конечности расположены под туловищем, благодаря чему оно приподнято над землей, что дает возможность животным передвигаться с большой скоростью.
Кожа относительно толстая, прочная и эластичная, покрытая волосяным покровам, хорошо удерживающим вырабатываемое организмом тепло. В коже расположены сальные, потовые, млечные и пахучие железы.
Мозговой отдел черепа крупнее, чем у пресмыкающихся. Позвоночник состоит из пяти отделов. В шейном отделе всегда семь позвонков.
Мускулатура представлена сложной системой дифференцированных мышц. Имеется грудобрюшная мышечная перегородка -диафрагма. Развитая подкожная мускулатура обеспечивает изменение положения волосяного покрова, а также различнуюлицевую мимику. Виды передвижения разнообразны: ходьба, бег, лазание, прыжки, плавание, полет.
Пищеварительная система сильно дифференцирована. Слюна содержит пищеварительные ферменты. Зубы на челюстных костях сидят в лунках и по строению и назначению подразделяются на резцы, клыки и коренные. У растительноядных животных значительно развита слепая кишка. У большинства клоака отсутствует.
Сердце четырехкамерное, как и у птиц. Имеется левая дуга аорты. Все органы и ткани тела снабжаются чистой артериальной кровью. Сильно развито губчатое вещество костей, красный костный мозг которого является кроветворным органом.
Органы дыхания -легкие - имеют большую дыхательную поверхность за счет альвеолярного строения. В дыхательных движениях, кроме межреберных мышц, участвует и диафрагма. Интенсивность процессов жизнедеятельности высокая, вырабатывается много тепла, поэтому млекопитающие -теплокровные (гомойотермные) животные (как и птицы).
Органы выделения -тазовые почки. Моча выводится по мочеиспускательному каналу наружу.
Головной мозг, как и у всех позвоночных животных, состоит из пяти отделов. Особенно велики размеры больших полушарий переднего мозга, покрытых корой (у многих видов извилистой), имозжечка. Кора становится высшим отделом центральной нервной системы, координирующим работу других отделов мозга и всего организма. Формы поведения сложные.
Органы обоняния, слуха, зрения, вкуса, осязания имеют большую разрешающую способность, что позволяет животным легко ориентироваться в среде обитания.
Млекопитающие -раздельнополые животные с внутренним оплодотворением. Зародыш развивается вматке (у большинства). Питание и газообмен происходит через плаценту. После рождения детеныши вскармливаются молоком.
Особенности строения и процессов жизнедеятельности. Внешний облик и размеры млекопитающих весьма разнообразны в зависимости от условий и образа жизни. Масса тела колеблется от 1,5 г (землеройка-крошка) до 150 т (синий кит). Длинные передние и задние конечности расположены под туловищем и способствуют быстрому передвижению, благодаря чему животныене имеют себе равных по скорости передвижения. У гепарда, например, она достигает 110 км/ч.
Кожа у млекопитающих более толстая и эластичная, чем у животных других классов. Клетки наружного слоя - эпидермиса, постепенно снашиваясь и ороговевая, замещаются новыми, молодыми. Внутренний слой кожи - дерма - хорошо развит, в его нижней части откладывается жир. Производным эпидермиса являются нитевидные роговые образования - волосы. Волосяной покров, как и оперение птиц, - совершенное приспособление для терморегуляции. Его основу составляют тонкие, мягкие пуховые волосы, образующие подшерсток. Между ними развиты более длинные, жесткие и редкие остевые волосы, защищающие пуховые волосы и кожу от механических повреждений. Кроме того, у многих млекопитающих на голове, шее, груди и передних конечностях развиты длинные и жесткие чувствительные волосы - вибриссы. Волосяной покров периодически меняется. Периодичность и время линьки у разных видов млекопитающих различны.
Производными эпидермиса являются ногти, когти, копыта, чешуя и полые рога (например, у быков, козлов, баранов, антилоп). Костные рога оленей, лосей развиваются из внутреннего слоя кожи - дермы.
Кожные покровы снабжены железами - потовыми, сальными, пахучими, млечными. Испарение потовых выделений животного способствует его охлаждению. Сальные выделения предохраняют волосы от намокания, а кожу - от иссушения. Секреты пахучих желез позволяют особям одного вида отыскивать друг друга, метить территории, отпугивать преследователей (хорек, скунс и др.). Млечные железы выделяют молоко, которым самки выкармливают своих детенышей.
Скелет млекопитающих по строению в основном сходен со скелетом наземных позвоночных, однако имеются некоторые различия: число шейных позвонков постоянно и равно семи, череп более объемный, что связано с большими размерами головного мозга. Кости черепа срастаются довольно поздно, что обеспечивает возможность увеличения головного мозга по мере роста животного. Конечности млекопитающих построены по пятипалому типу, характерному для наземных позвоночных. Способы передвижения млекопитающих различны - ходьба, бег, лазание, полет, копание, плавание, - что отражается в строении конечностей. Так, у наиболее быстро бегающих млекопитающих число пальцев сокращено: у парнокопытных развиты два (третий и четвертый) пальца, а у непарнокопытных - один (третий). У животных, ведущих подземный образ жизни, например у крота, увеличена и своеобразно устроена кисть. Животные, способные к планированию (белки-летяги, летучие мыши), имеют удлиненные фаланги пальцев и кожистые перепонки между ними.
Пищеварительная система. Зубы сидят в ячейках челюстных костей и подразделяются на резцы, клыки и коренные- Их число и форма различны и служат важным систематическим признаком животных. У насекомоядных большое количество слабо дифференцированных зубов. Для грызунов характерно сильное развитие одной только пары резцов, отсутствие клыков и плоская жевательная поверхность коренных зубов. У хищных сильно развиты клыки, служащие для схватывания и умерщвления добычи, а коренные зубы имеют режущие жевательные вершины. У большинства видов млекопитающих зубы меняются один раз в жизни. Ротовое отверстие окружено мясистыми губами, что свойственно только млекопитающим в связи со вскармливанием молоком. В ротовой полости пища, кроме прожевывания зубами, подвергается химическому воздействию ферментов слюны, а затем последовательно переходит в пищевод и желудок. Желудок у млекопитающих хорошо обособлен от других отделов пищеварительного тракта и снабжен пищеварительными железами. У большинства видов млекопитающих желудок разделен на большее или меньшее число отделов. Наиболее сложен он у жвачных парнокопытных. Кишечник имеет тонкий и толстый отделы. На границе тонкого и толстого отделов отходит слепая кишка, в которой происходит сбраживание клетчатки. Протоки печени и поджелудочной железы открываются в полость двенадцатиперстной кишки. Скорость переваривания пищи высокая. По характеру питания млекопитающие подразделяются на растительноядных, плотоядных и всеядных.
Органы дыхания. Дышат млекопитающие легкими, которые имеют альвеолярную структуру, благодаря которой дыхательная поверхность превосходит поверхность тела в 50 раз и более. Механизм дыхания обусловлен изменением объема грудной клетки за счет движения ребер и свойственной млекопитающим особой мышцы - диафрагмы.
Кровеносная система млекопитающих принципиальных отличий от таковой у птиц не имеет. В отличие от птиц, у млекопитающих от левого желудочка отходит левая дуга аорты. Кроме того, кровь обладает большой кислородной емкостью в связи с наличием дыхательного пигмента - гемоглобина, заключенного в многочисленных мелких безъядерных эритроцитах. Благодаря высокой интенсивности процессов жизнедеятельности и высокоразвитой системе терморегуляции в организме млекопитающих, как и у птиц, поддерживается постоянная высокая температура.
Выделение. Тазовые почки млекопитающих сходны по строению с таковыми птиц. Моча с большим содержанием мочевины оттекает от почек по мочеточникам в мочевой пузырь, а из него выходит наружу.
Головной мозг млекопитающих имеет относительно крупные размеры из-за увеличения объема полушарий переднего мозга и мозжечка. Развитие переднего мозга происходит за счет разрастания его крыши - мозгового свода, или коры мозга.
Из органов чувств у млекопитающих лучше развиты органы обоняния и слуха. Обоняние тонкое, позволяющее опознавать врагов, отыскивать пищу и друг друга. Орган слуха у большинства млекопитающих развит достаточно хорошо: кроме внутреннего и среднего отделов сформировались наружный слуховой проход и ушная раковина , усиливающая восприятие звуков. В полости среднего уха, кроме стремечка, как и у земноводных, пресмыкающихся и птиц, у млекопитающих находятся еще две слуховые косточки - молоточек и наковальня. Во внутреннем ухе развит чувствительный звуковоспринимающий кортиев орган.
Зрение для млекопитающих менее значимо, чем для птиц. Острота зрения и развитость глаз различны, что связано с условиями существования. У животных, обитающих на открытых пространствах (антилопы), глаза большие и зрение острое, у подземных видов (крот) глаза редуцированы. Функцию осязания выполняют вибриссы.
Размножение млекопитающих характеризуется внутренним оплодотворением, мелкими размерами яиц (0,05-0,2 мм), лишенных запасных питательных веществ, живорождением (за исключением немногих видов), устройством большинством видов для деторождения специальных гнезд, а также выкармливанием новорожденных молоком.
У большинства видов млекопитающих внутриутробное развитие (беременность) связано с образованием у самок плаценты (или детского места). Через плаценту устанавливается связь между кровеносными сосудами детского и материнского организмов, что позволяет- осуществлять газообмен в теле эмбриона, приток питательных веществ и удаление продуктов распада.
Продолжительность внутриутробного развития у разных видов различна: от 11-13 суток (у серого хомяка) до 11 месяцев (у кита). Количество детенышей в помете также сильно варьирует: от 1 до 12 -15.
У небольшой группы млекопитающих плацента не развивается, и они размножаются откладкой яиц. Но и в том и в другом случае детеныши вскармливаются молоком, которое содержит необходимые для развития органические и минеральные вещества.
После завершения молочного вскармливания связь между родителями и потомством еще некоторое время сохраняется. Она необходима для передачи индивидуального опыта родителей потомству. Пары у большинства млекопитающих образуются на один сезон размножения, реже на несколько лет (волки, обезьяны).
Происхождение млекопитающих. Предками млекопитающих были примитивные малоспециализированные палеозойские пресмыкающиеся - зверозубые. Зубы у них были дифференцированы на резцы, клыки и коренные и располагались в ячейках. В триасе одна из групп зверозубых ящеров стала приобретать черты прогрессивной организации и дала начало млекопитающим.
Разнообразие млекопитающих и их значение. Класс подразделяется на два подкласса: Яйцекладущие, или Первозвери, и Настоящие звери, или Плацентарные.
Подкласс Яйцекладущие, или Первозвери. Сюда относятся наиболее примитивные и древние из современных млекопитающих. В отличие от большинства млекопитающих, они откладывают крупные яйца, богатые желтком, которые либо насиживают (утконос), либо вынашивают в выводковой сумке (ехидна). Детеныши выкармливаются молоком, слизывая его с железистых полей кожи языком (губы у них отсутствуют), так как млечные железы не имеют сосков. Развита клоака. Температура тела низкая и непостоянная (26-3 5°С).
Животные распространены преимущественно в Австралии и на прилегающих к ней островах. Утконос ведет полуводный образ жизни. Тело его покрыто густой шерстью, не намокаемой в воде. Пальцы лап соединены плавательной перепонкой, хвост уплощен. При помощи широкого клюва, покрытого изнутри роговыми пластинами, утконос процеживает воду, как утка.
Ехидна - наземное роющее млекопитающее, вооруженное длинными сильными когтями. Тело покрыто жестким волосяным покровом и острыми иглами. Живет в норах, питается насекомыми, извлекая их длинным, покрытым клейкой слюной языком.
Подкласс Настоящие звери, или Плацентарные. К этому подклассу относятся отряды Сумчатые, Насекомоядные, Рукокрылые, Грызуны и т. д.
Отряд Сумчатые образует группу низших зверей. Для них характерно отсутствие или слабое развитие плаценты. Детеныши после короткого срока беременности рождаются маленькими (1,5-3 см) и слаборазвитыми. Длительное время они вынашиваются в кожистой сумке на брюхе, где прикрепляются к соску.
Распространены в Австралии и на прилегающих к ней островах. К ним принадлежат кенгуру, сумчатый медведь - коала, сумчатый волк, сумчатая белка и др.
В группу высших зверей входят подавляющее большинство современных млекопитающих, распространенных на всех континентах. У них развита плацента, и детеныши рождаются способными самостоятельно сосать молоко. Температура тела высокая и относительно постоянная. Зубы обычно дифференцированы на резцы, клыки и коренные. У большинства животных молочные зубы заменяются постоянными.
Отряд Насекомоядные объединяет наиболее примитивных плацентарных зверей. Мозг их относительно мал, кора гладкая, без извилин, у большинства зубы слабо дифференцированы. Морда вытянута в длинный подвижный хоботок. Размеры тела средние и мелкие. Питаются насекомыми и их личинками. Представители - крот, землеройка, еж, выхухоль.
Отряд Рукокрылые -многочисленный отряд летающих млекопитающих, распространенных везде, кроме Арктики и Антарктиды. Летают рукокрылые благодаря наличию кожистых перепонок, натянутых между длинными пальцами передних конечностей, бокамитела, задними конечностями и хвостом. Как и птицы, на грудине они имеют киль, к которому прикрепляются мощные грудные мышцы, приводящие крылья в движение. Ведут сумеречный или ночной образ жизни, ориентируясь в воздушном пространстве с помощью звуковой локации. В большинстве случаев приносят пользу, поедая вредных насекомых (летучие мыши). Некоторые из них сосут кровь животных (вампиры).
Отряд Грызуны - самый многочисленный среди млекопитающих (около 2 тыс. видов). Грызуны распространены повсеместно. Для них характерны отсутствие клыков и сильно развитые резцы. Резцы, а у многих и коренные зубы не имеют корней и растут всю жизнь. Между резцами и коренными зубами широкое пространство, лишенное зубов.
К отряду принадлежат полевки, белки, суслики, сурки, бобры, хомяки, сони, тушканчики. Некоторые грызуны имеют промысловое значение, например белка, ондатра, бобр, нутрия и др. Многие виды грызунов (мыши, полевки, крысы) являются вредителями сельского хозяйства и переносчиками ряда опасных заболеваний человека и домашних животных (чумы, туляремии, клещевого возвратного тифа, энцефалита и др.).
Отряд Хищные включает 240 видов. Они играют важную роль в биоценозах и имеют большое практическое значение. Основной их особенностью является строение зубов: резцы малы, клыки всегда хорошо развиты, коренные бугорчатые зубы с острыми режущими вершинами. В основном это плотоядные, реже всеядные животные. Главные семейства -- псовые (песец, лисица, волк, собака), куньи (соболь, горностай, хорек, куница, барсук, выдра), кошачьи (лев, тигр, рысь, леопард, дикие и домашние кошки), медвежьи (бурый и белый медведи). Бурый медведь и рысь занесены в Красную книгу Республики Беларусь.
Многие виды служат объектами пушного промысла или разводятся на звероводческих фермах (американская норка, соболь, голубой песец, серебристо-черная лисица). Численность наиболее опасных хищников (волки) регулируется человеком.
Отряд Ластоногие включает 30 видов. Большую часть жизни они проводят в воде, а на сушу или лед выходят для размножения и линьки. Благодаря обтекаемой форме тела, укороченным и видоизмененным в ласты конечностям, а также большим подкожным жировым отложениям ластоногие хорошо приспособлены к жизни в водной среде. Питаются в основном рыбой. Являются ценными объектами промысла и дают жир, кожу, мясо, пушнину. К отряду принадлежат тюлени, морские котики, моржи.
Отряд Китообразные включает 80 видов. Исключительно водные млекопитающие, имеющие рыбообразную форму тела с горизонтально расположенным хвостовым плавником. Передние конечности превращены в ласты, задние отсутствуют. Не имеют шерстного покрова и ушных раковин. Подкожный слой жира мощный, достигает 50 см. Удельный вес крупных китообразных близок к удельному весу воды. Зубатые киты (дельфин, кашалот) имеют большое число зубов одинакового строения. Питаются рыбой. У беззубых усатых китов (синий кит) на месте зубов развит цедильный аппарат в виде роговых пластин (китовый ус), сидящих по бокам нёба и свешивающихся в ротовую полость. Отцеживают планктон, реже питаются рыбой. Ежесуточно синий кит (масса 150 т, длина 33 м) поедает 4-5 т пищи.
Усатые киты с давних пор важные объекты промысла, поэтому их запасы сократились из-за интенсивного истребления. Многие виды китообразных занесены в Красную книгу Международного союза охраны природы и природных ресурсов (МСОП).
Отряд Парнокопытные включает 170 видов. К ним относятся копытные млекопитающие с одинаково сильно развитыми третьим и четвертым пальцами. Первый палец отсутствует, второй и пятый развиты слабо или полностью отсутствуют. Различают нежвачных и жвачных парнокопытных. У нежвачных (свиньи, бегемоты) желудок простой, и пищу для повторного пережевывания они не отрыгивают. Жвачные парнокопытные (коровы, овцы, козы, олени, верблюды, лоси, антилопы, жирафы и др.) имеют сложный желудок, состоящий из четырех отделов: рубца, сетки, книжки и сычуга. В рубец попадает масса грубых, не измельченных зубами растительных кормов, где они подвергаются брожению под влиянием деятельности бактерий и инфузорий. Из рубца пища переходит в сетку, откуда путем отрыгивания попадает в рот для повторного пережевывания. Смешанная со слюной полужидкая масса проглатывается и попадает в книжку, а оттуда в сычуг (настоящий желудок), где обрабатывается кислым желудочным соком, который переваривает белковую часть корма.
К этому отряду принадлежат все (кроме яка и буйвола) разводимые породы крупного рогатого скота. Они выведены от нескольких видов диких быков. Одним из них был тур, широко распространенный в Европе и Азии и исчезнувший 350 лет назад. Разведение и селекция домашнего скота шли в направлении создания рабочих, молочных, мясных и мясомолочных пород.
Отряд Непарнокопытные включает 16 видов. К отряду принадлежат лошади, носороги, ослы, зебры. На ногах сильно развит один (третий) палец.
До настоящего времени сохранился только один вид дикой лошади -лошадь Пржевальского, которая обитает в небольших количествах в горных пустынях Монголии.
Лошадь появилась среди домашних животных намного позднее собаки, свиньи, овцы, козы, быка. Человек направлял отбор в сторону создания верховых, легко- и тяжелоупряжных пород лошадей. Среди пород верховых лошадей, отличающихся большой выносливостью и способностью проходить за сутки до 300 км, в СНГ известны орловские рысаки и донские лошади. Владимирские тяжеловозы отличаются мощным экстерьером, силой и большой работоспособностью. Они могут возить груз до 16 т. На транспортных и сельскохозяйственных работах используют лошадей местных пород. Кобылье молоко используют для приготовления вкусного и целебного кумыса. В степях Средней Азии до настоящего времени сохранились близкие к лошади куланы.
Отряд Обезьяны, или Приматы, включает 190 видов. Головной мозг сравнительно больших размеров. Полушария переднего мозга очень большие, имеют многочисленные извилины. Глазницы направлены вперед. Пальцы имеют ногти. Большой палец конечностей противопоставлен остальным. Одна пара сосков расположена на груди.
Живут в тропических и субтропических лесах, ведут как древесный, так и наземный образ жизни. Питаются растительной и животной пищей. Семейство человекообразных обезьян (орангутан, шимпанзе, горилла) обитает в лесах экваториальной и тропической Африки.
Итак, несмотря на сравнительно небольшое видовое разнообразие, млекопитающие играют исключительную роль в природных биоценозах. Это определяется высоким уровнем процессов жизнедеятельности, а также большой подвижностью. Млекопитающие - основные составляющие цепей и сетей питания разнообразнейших биоценозов. Их пищевая деятельность способствует ускорению биологического круговорота веществ и преобразованию ландшафтов. Так, широкое распространение в Северной Америке получил «бобровый ландшафт». Сурки в горных степях неузнаваемо преображают их облик, копытные в саваннах обеспечивают существование устойчивых и очень продуктивных растительных сообществ. Млекопитающие, вступая в сложные взаимосвязи с растительностью, другими животными, почвой, являются существенным фактором средообразования.
Большое число видов млекопитающих необходимо и полезно для человека. Они являются поставщиками пищи, пушнины, технического и лекарственного сырья, источником дл.я одомашнивания и хранителями генетического фонда для улучшения пород домашних животных. Вместе с тем многие виды млекопитающих, в частности грызуны, наносят большой вред народному хозяйству, уничтожая и повреждая культурные растения и разные виды сельскохозяйственной продукции. Они являются переносчиками ряда опасных инфекционных заболеваний человеку и домашних животных. Хищные млекопитающие (волки) нередко наносят ощутимый ущерб животноводству, нападая на домашний скот.
Чрезмерная эксплуатация многих видов промысловых млекопитающих, преобразование и загрязнение естественных биогеоценозов в ходе хозяйственной деятельности человека явились причи-ной резкого снижения численности многих видов. Угроза исчезновения с лика планеты нависла над многими десятками видов в нашей стране. Во второе издание Красной книги Беларуси, вышедшее в 1993 г., дополнительно включены 6 видов, млекопитающих при общем количестве охраняемых видов, равном 14.
Общие свойства вирусов
19.10.2010 23:27
В общем виде вирусы представляют собой субмикроскопические образования, состоящие из белка и нуклеиновой кислоты и организованные в форме вирусных частиц, часто называемых вирусными корпускулами, вирионами, вироспорами или нуклеокапсидами.
Размеры вирусных частиц составляют от 15-18 до 300-350 нм. Их можно увидеть только с помощью электронного микроскопа. Исключение составляют лишь вирус оспы и некоторые другие крупные вирусы, которые можно увидеть в высокопрецизионном световом микроскопе.
Одиночные вирусы тех или иных видов представляют собой образования различной формы (округлой, палочковидной или другой формы), внутри которых содержится нуклеиновая кислота (ДНК или РНК), заключенная в белковую оболочку (капсид).
Вирусный капсид построен из полипептидных цепей (разных белков), сложенных в несколько слоев. У отдельных вирусов капсид окружен дополнительной мембраной, построенной из сложных вирусоспецифических белков (гликопротеидов) и двойного слоя липидов, идентичных липидам плазматической мембраны клетки-хозяина. Эту вирусную мембрану часто называют супер-капсидом.
Функциональное значение капсида определается тем, что он предохраняет вирусный геном (нуклеиновую кислоту) от повреждений, а также содержит рецепторы, обеспечивающие адсорбцию вирусных частиц на поражаемых ими клетках.
Внутреннее содержимое вирусов, часто называемое геномом или вирусной хромосомой, состоящей из нескольких генов, представляет собой ДНК или РНК в разных формах. Например, геном бактериальных вирусов MI3 и XI74 представлен одноцепочечной кольцевой молекулой ДНК, тогда как у парвовирусов, к которым относят многие вирусы крупного рогатого скота, свиней, кошек, крыс и других животных, он представлен одноцепочечной линейной молекулой ДНК. Геном вирусов полиомы и SV40 представлен двухцепочечной кольцевой молекулой ДНК, но у аденовирусов двухцепочечная кольцевая ДНК имеет на 5"-концах цепей ковалентно присоединенный белок, а у вируса оспы двухцепочечная ДНК характеризуется тем, что концы ее цепей ковалентно «сшиты» фосфодиэфирными связями.
Геном вирусов мозаичной болезни табака, полиомиелита и некоторых бактериальных вирусов представлен одноцепочечной РНК, тогда как геномом реовируса служит двухцепочечная РНК-Воспроизводство вирусов происходит в клетках хозяина и состоит из нескольких стадий, а именно: адсорбция и проникновение вирусов в клетки, синтез вирусных белков, необходимых для репликации вирусной нуклеиновой кислоты, репликация нуклеиновой кислоты, синтез белков капсида, сборка вирусов и выход из клетки «готовых» вирусных частиц.
ДНК-содержащие вирусы имеют либо собственные ферменты репликации (в капсиде), либо в их геноме закодирована информация о синтезе вирусных ферментов, обеспечивающих репликацию вирусной нуклеиновой кислоты. Количество этих ферментов различно в применении к разным вирусам. Например, в геноме бактериального вируса Т4 закодирована информация о синтезе около 30 вирусных ферментов. Далее геном крупных вирусов кодирует нуклеазы, разрушающие ДНК клетки-хозяина, а также белки, воздействие которых на клеточную РНК-полимеразу сопровождается тем, что «обработанная» таким образом РНК-полимераза транскрибирует на разных стадиях вирусной инфекции разные вирусные гены. Напротив, малые по размерам ДНК-содержащие вирусы в большей мере зависят от ферментов клеток-хозяев. Например, синтез ДНК аденовирусов обеспечивается клеточными ферментами.
Репликация ДНК-содержащих вирусов начинается с 0-пункта их хромосомы, к которому прикрепляются белки клетки-хозяина, «притягивающие» к себе как вирусные, так и клеточные ферменты репликации.
У некоторых РНК-содержащих вирусов в геноме закодированы РНК-зависимые транскриптазы (обратные транскриптазы). Поэтому репликация генома РНК-содержащих вирусов катализируется собственной обратной транскриптазой, которая упаковывается в капсиде при каждой репликации вирусов в клетке-хозяине. Такие РНК-содержащие вирусы получили название ретровирусов (от лат. retro - возврат назад).
К ретровирусам относят вирус иммунодефицита человека (ВИЧ), являющийся причиной синдрома приобретенного иммунодефицита (СПИДа). Однако РНК вируса полиомиелита служит в качестве мРНК.
Классификация вирусов является сложной и часто противоречивой. Тем не менее ДНК-содержащие и РНК-содержащие вирусы обычно классифицируют раздельно на разные семейства. Например, среди ДНК-содержащих вирусов животных классифицируют семейства парвовирусов (вирусы крыс, кошек и др. животных), паповавирусов (вирусы бородавок человека, полном и другие), аде-новирусов (вирусы фарингитов и конъюнктивитов человека, вирусы млекопитающих), поксвирусов (вирусы оспы человека и животных), вирусы герпеса (вирусы герпеса, опоясывающего лишая человека, ларинготрахеита птиц и др.), иридовирусы (вирусы оспы свиней, африканской чумы свиней и др.).
Среди РНК-содержащих вирусов животных классифицируют семейства пикорнавирусов (риновирусы человека, вирус полиомиелита человека, полиовирусы животных, вирус ящура животных и др.), реовирусов (вирусы тендосиновита кур и др.), миксовиру-сов (вирусы гриппа, кори, бешенства человека, чумы плотоядных и др.), арбовирусов (вирусы клещевого и японского энцефалитов, желтой лихорадки человека и Др.). Подобные классификации существуют и в случае вирусов растений; что касается фагов, то их классифицируют на основе того, какие бактерии они лизируют. Например, кишечные фаги - это фаги, лизирующие кишечные бактерии, дизентерийные фаги - это фаги, лизирующие дизентерийные бактерии и т. д.
Вирусы животных, растений и бактерий
19.10.2010 23:30
Поскольку вирусы обнаружены в клетках организмов разных систематических групп, мы рассмотрим здесь вирусы человека, животных (млекопитающих), растений и бактерий раздельно. Вирусы человека и животных являются наиболее изученными по сравнению с вирусами другого происхождения. Они вызывают болезни, многие из которых характеризуются большей тяжестью лечения и высокой смертностью. Наиболее известными вирусными болезнями человека являются грипп, полиомиелит, бешенство, оспа, клещевой энцефалит и другие, а домашних животных - бешенство, ящур, чума, оспа, энцефаломиелит и др., отдельные из которых являются повальными болезнями.
Морфология вирусов человека и животных довольно разнообразна, но в общем они являются овальными образованиями, диаметр которых составляет несколько десятков нанометров (рис. 40).
Как уже отмечено, репродукция вирусов происходит только в живых клетках, т. е. синтез как вирусного генома (нуклеиновой кислоты), так и белков капсида происходит только в клетках. В клетках осуществляется также и сборка из вирусной нуклеиновой кислоты и белков новых инфекционных вирусных частиц.
Вирусная инфекция человека (животных) начинается с того, что инфицирующий вирус связывается с цитоплазматической мембраной клеток, после чего в результате эндоцитоза проникает внутрь клеток. Внутри клеток вирусные частицы оказываются или в ядре или в цитозоле, где их нуклеиновая кислота освобождается от капсида. Например, ДНК вируса герпеса человека освобождается от капсида в ядре. Там же происходит и сборка новых нуклеокапси-дов, после чего они покидают клетку. Напротив, РНК некоторых РНК-содержащих вирусов освобождается от капсида в цитозоле, после чего она транслируется на рибосомах клетки-хозяина с образованием кодируемой вирусом РНК-полимеразы. Последняя синтезирует РНК, отдельные из копий которой выполняют роль мРНК, транслируемой в мембранные и капсидные белки. Сборка вирусных частиц идет затем на плазматической мембране, после чего они покидают клетку.
Выход вирусных частиц из клеток характеризуется особенностями, определяемыми видом вирусов. Вновь образованные вирусные частицы могут выходить из клеток наружу постепенно. В этом случае структура клеток не нарушается, в них продолжается синтез новых вирусных частиц. Однако после инфекции клеток генетический материал вирусов может включаться в их геном и находиться там неопределенно долгое время в активном состоянии. В данном случае вирус ведет себя по типу так называемой латентной (скрытой) инфекции. Дальнейшее развитие латентных вирусов может наступить в результате какого-либо воздействия, после которого вирусы освобождаются из клеток с лизисом их или без лизиса.
Помимо способности вызывать инфекционные болезни человека и животных, отдельные виды вирусов обладают свойством индуцировать образование опухолей. Таким свойством обладают как ДНК-содержащие, так и РНК-содержащие вирусы (ретровирусы). Вирусы, способные вызывать опухоли, получили название опухо-леродных или онкогенных вирусов, а процесс изменения клеток и превращение их в раковые называют вирусной неопластической трансформацией.
В случае ДНК-содержащих вирусов человека и животных их свойство вызывать опухоли зависит от отношения вирусной ДНК к хромосомам клетки. Вирусная ДНК может оставаться подобно ллазмидам в клетке в автономном состоянии, реплицируясь вместе с клеточными хромосомами. При этом регуляция деления клеток не нарушается. Однако вирусная ДНК может включиться в одну или несколько хромосом клетки-хозяина. При таком исходе деление клеток становится нерегулируемым. Другими словами, инфицированные ДНК-содержащим вирусом клетки превращаются в раковые. Примером онкогенных ДНК-содержащих вирусов является вирус SV40, выделенный много лет назад из клеток обезьян. Онкогенное действие этих вирусов зависит от того, что отдельные вирусные гены действуют как онкогены, активизируя клеточную ДНК и побуждая клетки к вступлению в 8-фазу с последующим неконтролируемым делением. РНК-содержащие вирусы из-за включения их РНК в одну или несколько хромосом клетки-хозяина также обладают онкогенным действием. В геноме этих вирусов также есть онкогены, однако они существенно отличаются от онкогенов ДНК-содержащих вирусов тем, что в геноме клеток-хозяев присутствуют их гомологи в виде протоонкогенов. Когда РНК-содержащие вирусы инфицируют клетки, они «захватывают» в свой геном протоонкогены, которые представляют собой последовательности ДНК, контролирующие синтез белков (киназ, факторов роста, рецепторов факторов роста и др.), участвующих в регуляции клеточного деления. Однако известно, что существуют и другие способы превращения клеточных протоонкогенов в вирусные онкогены.
К настоящему времени установлено очень большое количество протоонкогенов. Примерами онкогенных РНК-содержащих вирусов являются вирус саркомы кур Рауса, а также вирусы сарком птиц, мышей, кошек, обезьян и других животных (табл. 1).
Данные об онкогенных вирусах имеют огромное значение не только для понимания многообразия жизни, но и для поисков эффективных путей лечения и профилактики злокачественных новообразований у человека и животных.
Наконец, как уже отмечено ВИЧ или HIV (Human immunodeficiency virus) способен вызвать СПИД или AIDS (acquired immunodeficiency syndrom), который в конечном итоге смертелен для человека. В отличие от других ретровирусов, ВИЧ в своем геноме содержит пять дополнительных открытых рамок чтения, которые кодируют белки, активирующие или репрессирующие вирусный белковый синтез и, возможно, другие функции. Летальный эффект этого вируса связан с тем, что, убивая специализированные хелперные клетки СДЧ (клетки Т), он повреждает иммунную систему человека, т. к. без этих клеток В-клетки не могут размножаться в ответ на поступление в организм нового антигена (см. § 96). Механизм инфицирующего и летального воздействия ВИЧ на клетки СДЧ в общем виде состоит в том, что при инфицировании клеток его капсидный белок связывается с трансмембранным клеточным белком, после чего вирусный капсид сливается с мембраной клетки, а вслед за этим вирусная РНК освобождается в клетку, где она после конверсии в двухцепочечную ДНК, включается в хромосому в качестве провируса. Белок, синтезируемый под контролем про-вируса, позволяет инфицированным Т-клеткам сливаться с неинфицированными Т-клетками, что ведет к гибели всех этих клеток. Следовательно, человек умирает от неспособности защититься иммунологически от тех инфекций, которые сами по себе не являются смертельными.
Впервые ВИЧ был выделен в 1959 г. в Заире, после чего второй случай выделения этого вируса (в США) датируется 1969 г. С тех пор был выделен ряд штаммов ВИЧ. Открытие ВИЧ позволило по-новому взглянуть на мир вирусов, с одной стороны, и на характер общения между людьми, с другой стороны.
Вирусы, растений также широко распространены в природе, вызывая болезни растений разной видовой принадлежности. Как уже отмечено, первым открытым вирусом оказался МБТ-вирус мозаичной болезни табака (рис. 41), повреждающий листья растений этого вида. Помимо вируса мозаичной болезни табака широко известны вирусы некроза табака, желтой карликовости картофеля, желтой мозаики репы, а также вирусы, поражающие многие другие культурные и дикие растения.
Форма вирусов растений в основном бывает палочковидной и округлой. Размеры вирусов палочковидной формы составляют 300-480 х 15 нм, а размеры тех, которые имеют округлую форму, равны 25-30 нм.
Основными путями передачи вирусов от больных растений к здоровым является физический контакт между растениями, прививки растений, перенос вирусов через почву, а также перенос насекомыми.
Вирусные болезни растений приносят значительный ущерб сельскому хозяйству.
Вирусы бактерий, или бактериофаги (фаги), поражают бактерии, принадлежащие к разным систематическим группам. В молекулярной биологии в начале ее развития выдающаяся роль в качестве экспериментальных моделей принадлежала бактериофагам так называемой Т-группы, к которым чувствительны клетки Е. coli. Эти бактериофаги сейчас
являются самыми изученными, и все, что известно о бактериофагах, обязано в основном Т-бактериофагам.
Бактериофаги Т-группы имеют форму барабанных палочек размером 100 х 25 нм. Их геном представлен ДНК. Они являются вирулентными фагами, т. к. после инфипирования ими бактериальных клеток последние лизируются с освобождением большого количества вновь синтезированных фаговых частиц.
В противоположность вирулентным фагам, известны так называемые фаги умеренного действия, или просто умеренные фаги. Типичным представителем таких фагов является фаг К, который тоже использовался и используется в качестве экспериментальной модели для выяснения многих вопросов молекулярной генетики. Фагу X присущи два важных свойства. Подобно вирулентным фагам он может инфицировать бактериальные клетки, размножаться вегетативно, продуцируя в клетках сотни копий и лизировать клетки с освобождением зрелых фагочастиц. Однако ДНК этого фага может включаться в бактериальную хромосому, превращаясь в про-фаг. При этом происходит так называемая лизогенизация бактерий, а бактерии, содержащие профаг, называют лизогенными. Лизогенные бактериальные клетки могут обладать профагом бесконечно долгое время, при этом не лизируясь. Лизис с освобождением новых фагочастиц отмечается после воздействия на лизоген-ные бактерии какого-либо фактора, например УФ-излучения, которое индуцирует развитие профага в фаг. Изучение лизогенных бактерий позволило получить ряд новых данных о роли разных белков в действии фаговых генов.
Бактериофаги используют в медицине в качестве лечебного и профилактического средства в случае отдельных бактериальных болезней.
По вопросу о происхождении вирусов высказывались разные предположения. Одни авторы считали, что вирусы являются результатом крайнего проявления регрессивной эволюции бактерий или других одноклеточных организмов. Гипотеза регрессивной эволюции не может объяснить разнообразия генетического материала у вирусов, неклеточной их организации, дисъюнктивного способа репродукции и отсутствия белок-синтезирующих систем. Поэтому в настоящее время эта гипотеза имеет скорее историческое значение и не разделяется большинством вирусологов.
Согласно второй гипотезе вирусы являются потомками древних, доклеточных форм жизни - протобионтов, предшествовавших появлению клеточных форм жизни, с которых и началась биологическая эволюция. Эта гипотеза также не разделяется в настоящее время большинством вирусологов, так как она не объясняет тех же вопросов, разрешить которые оказалась бессильной первая гипотеза.
Третья гипотеза предполагает, что вирусы произошли от генетических элементов клеток, ставших автономными, хотя не ясно, какие из этих элементов дали начало столь большому разнообразию генетического материала у вирусов. Эта гипотеза, которую иронически назвали гипотезой «взбесившихся генов», находит наибольшее число сторон-" ников, однако не в том первоначальном виде, в каком она была высказана, так как и она не объясняет наличие у вирусов форм генетического материала (однонитчатая ДНК, двунитчатая РНК), отсутствующих в клетках,образование капсида, существование двух форм симметрии и т. п.
Вероятно, вирусы действительно являются дериватами генетических элементов клеток, но они возникали и эволюционировали вместе с возникновением и эволюцией клеточных форм жизни. Природа как бы испробовала на вирусах все возможные формы генетического материала (разные виды РНК и ДНК), прежде чем окончательно остановила свой выбор на канонической его форме - двунитчатой ДНК, общей для всех клеточных форм организмов, начиная от бактерии и кончая человеком. Будучи, с одной стороны, автономными генетическими структурами, с другой стороны, неспособными развиваться вне клеток, вирусы на протяжении миллиардов лет биологической эволюции проделали настолько разнообразные пути развития, что^ отдельные их группы не имеют преемственной связи между собой. По-видимому, разные группы вирусов возникали в исторически разные времена из разных генетических элементов клеток и поэтому существующие в настоящее время разные группы вирусов имеют полифиле-тическое происхождение, т. е. не имеют единого общего предка. Тем не менее, "универсальность генетического кода распространяется и на вирусы, свидетельствуя тем самым, что и они являются порождением органического мира земли.
Обмен веществ и энергии. Питание. Анаболизм. Катаболизм . Обмен веществ и энергии лежит в основе всех проявлений жизнедеятельности и представляет собой совокупность процессов превращения веществ и энергии в живом организме и обмен веществами и энергией между организмом и окружающей средой. Для поддержания жизнедеятельности в процессе обмена веществ и энергии обеспечиваются пластические и энергетические потребности организма. Пластические потребности удовлетворяются за счет веществ, используемых для построения биологических структур, а энергетические - путем преобразования химической энергии поступающих в организм питательных веществ в энергию макроэргических (АТФ и другие молекулы) и восстановленных (НАДФ Н - никотин-амид-адениндинуклеотидфосфат) соединений. Их энергия используется организмом для синтеза белков, нуклеиновых кислот, липидов, а также компонентов клеточных мембран и органелл клетки, для выполнения деятельности клеток, связанной с использованием химической, электрической и механической энергии. Обмен веществ и энергии (метаболизм) в организме человека - совокупность взаимосвязанных, но разнонаправленных процессов: анаболизма (ассимиляции) и катаболизма (диссимиляции). Анаболизм - это совокупность процессов биосинтеза органических веществ, компонентов клетки и других структур органов и тканей. Анаболизм обеспечивает рост, развитие, обновление биологических структур, а также непрерывный ресинтез макроэргических соединений и их накопление. Катаболизм - это совокупность процессов расщепления сложных молекул, компонентов клеток, органов и тканей до простых веществ (с использованием части из них в качестве предшественников биосинтеза) и до конечных продуктов метаболизма (с образованием макроэргических и восстановленных соединений). Взаимосвязь процессов катаболизма и анаболизма основывается на единстве биохимических превращений, обеспечивающих энергией все процессы жизнедеятельности и постоянное обновление тканей организма. Сопряжение анаболических и катаболических процессов в организме могут осуществлять различные вещества, но главную роль в этом сопряжении играют АТФ, НАДФ Н. В отличие от других посредников метаболических превращений АТФ циклически рефосфорилируется, а НАДФ Н - восстанавливается, что обеспечивает непрерывность процессов катаболизма и анаболизма. Обеспечение энергией процессов жизнедеятельности осуществляется за счет анаэробного (бескислородного) и аэробного (с использованием кислорода) катаболизма поступающих в организм с пищей белков, жиров и углеводов. В ходе анаэробного расщепления глюкозы (гликолиза) или ее резервного субстрата гликогена (гликогенолиза) превращение 1 моля глюкозы в 2 моля лактата приводит к образованию 2 молей АТФ. Лактат - промежуточный продукт обмена. В химических связях его молекулы аккумулировано значительное количество энергии. Энергии, образующейся в ходе анаэробного обмена, недостаточно для осуществления процессов жизнедеятельности животных организмов. За счет анаэробного гликолиза могут удовлетворяться лишь относительно кратковременные энергетические потребности клетки. В организме животных и человека в процессе аэробного обмена органические вещества, в том числе продукты анаэробного обмена, окисляются до конечных продуктов - С02 и Н20. Общее количество молекул АТФ, образующихся при окислении 1 моля глюкозы до С02 и Н20, составляет 25,5 моля. При окислении молекулы жиров образуется большее количество молей АТФ, чем при окислении молекулы углеводов. Так, при окислении 1 моля пальмитиновой кислоты образуется 91,8 моля АТФ. Количество молей АТФ, образующихся при полном окислении аминокислот и углеводов, примерно одинаково. АТФ играет в организме роль внутренней «энергетической валюты» и аккумулятора химической энергии клеток. Основным источником энергии восстановления для реакции биосинтеза жирных кислот, холестерина, аминокислот, стероидных гормонов, предшественников синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот является НАДФ Н. Образование этого вещества осуществляется в цитоплазме клетки в процессе фосфоглюконатного пути катаболизма глюкозы. При таком расщеплении из 1 моля глюкозы образуется 12 молей НАДФ Н. Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоянии динамического равновесия или временного превалирования одного из них. Преобладание анаболических процессов над катаболическими приводит к росту, накоплению массы тканей, а катаболических - к частичному разрушению тканевых структур, выделению энергии. Состояние равновесного или неравновесного соотношения анаболизма и катаболизма зависит от возраста. В детском возрасте преобладают процессы анаболизма, а в старческом - катаболизма. У взрослых людей эти процессы находятся в равновесии. Их соотношение зависит также от состояния здоровья, выполняемой человеком физической или психоэмоциональной деятельности.
Поступление питательных веществ в клетку
Поступление веществ в клетку и выделение продуктов обмена в окружающую среду происходит у микроорганизмов через всю поверхность тела путем осмоса или адсорбции. На интенсивность этих процессов оказывают различные факторы: разность концентрации питательных веществ в клетке и за ее пределами, а также проницаемость для них плоуменной оболочки.
Осмос представляет собой диффузию веществ в растворах через полупроницаемую мембрану.
Возникает осмос под действием разности осмотических давлений в растворах по обе стороны полупроницаемой мембраны. Величина осмотического давления раствора зависит от молярной концентрации растворенных в нем веществ.
Оболочка клетки проницаема и задерживает лишь микромалекулы. Цитоплазматическая мембрана клетки обладает полупроницаемостью: она является осмотическим барьером, регулируя поступление в клетку и выход из нее растворенных веществ. Вещества не растворимые в воде, белки, не могут быть использованы клеткой. Они могут проникнуть в нее лишь после расщепления на более простые, что происходит с помощью экзоферментов микробов.
Таким образом, при осмотическом проникновении пит.веществ в клетку движущей силой служит разность осмотических давлений между средой и клеткой. Такой пассивный перенос веществ не требует затраты энергии и протекает до выравнивания концентрации с наружным раствором.
Поступившие в клетку вещества включаются в реакцию конструктивного и энергетического обмена, концентрация некоторых из них будет ниже, чем в среде, и поступление данных веществ возможно до полного исчерпания их из субстрата.
Если микроорганизм попадает в субстрат, осмотическое давление которого выше, чем в клетке, то цитоплазма отдает воду во внешнюю среду. Питательные вещества в клетку не поступают, содержимое клетки уменьшается в объеме и протопласт отстает от клеточной оболочки. Это явление называется плазмолизом клетки.
При чрезмерном низком осмотическом давлении внешней среды может наступить плазмоптис клетки - явление обратное плазмолизу, когда вследствии высокой разности осмотических давлений цитоплазма переполняется водой и приводит к разрыву клеточной оболочки.
Второй путь поступления веществ в клетку - активный. Путем переноса их особыми, локализованными в цитоплазматической мембране веществами ферментной природы. Эти перегсчики, называемые пермеазами, обладают субстратной специфичностью.
Каждый транспортирует только определенное вещество. На внешней стороне цитоплазматической мембраны переносчик адсорбирует вещество вступает с ним во временную связь и отдает на внутренней стороне ее транспортируемое вещество в цитоплазму.
Фотосинтез и хемосинтез
Фотосинтез
Фотосинтез - процесс синтеза органических соединений из неорганических веществ, идущий за счет энергии света (рис. 2.2).
Все живое современной биосферы зависит от этого процесса. Фотосинтез делает энергию Солнца и углерод доступными для живых организмов и обеспечивает обогащение кислородом атмосферы Земли. Процесс фотосинтеза описывается суммарным уравнением
6СО2 + 6Н2О + солнечная энергия → С6Н12О6 + 6О2
Русский ученый К. А. Тимирязев показал, что для осуществления фотосинтеза необходим хлорофилл - вещество зелёного цвета, поглощающее солнечные лучи в красной и сине-фиолетовой частях спектра. У высших растений хлорофилл находится во внутренних мембранах хлоропластов - специализированных органелл растительной клетки, где происходят реакции фотосинтеза.
Фотосинтез протекает в две фазы - световую и темновую. (потовая фаза идет только на свету, при этом под действием спета молекулы хлорофилла теряют электроны и переходят и возбужденное состояние. Под влиянием положительно заряженных молекул хлорофилла по уравнению
2Н20→4Н+ + О2 Т + 4е
происходит фотолиз воды с образованием молекулярного кислорода, электронов и протонов. Энергия солнечного излучения и световой фазе фотосинтеза используется хлоропластами для синтеза АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) и фосфата, для восстановления НАДФ (никотинамидадениндинуклеотид-фосфата) до НАДФ Н2.
Углеводы, получавшиеся в процессе фотосинтеза, используются далее как исходный материал для синтеза других органических соединений.
Хемосинтез
Хемосинтез - синтез органических соединений из неорганических веществ с использованием химической энергии, выделяющейся в реакциях окисления неорганических веществ.
Процесс хемосинтеза открыт русским ученым-микробиологом С. Н. Виноградским в 1887 г. Некоторые группы бактерий - нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии способны накапливать освобождающуюся в процессах окисления энергию и затем использовать ее для синтеза органических веществ. Процесс хемосинтеза протекает без участия хлорофилла, для его осуществления не обязательно наличие света.
Например, нитрифицирующие бактерии окисляют аммиак до азотистой кислоты.
Освобождающаяся энергия накапливается в молекулах АТФ и используется для синтеза органических веществ, протекающего по типу реакций темновой фазы фотосинтеза. Хемо-синтезирующие бактерии играют важную роль в круговороте веществ. Нитрофицирующие бактерии способствуют накоплению в почве нитратов.
03-Мар-2014 | Нет комментариев | Лолита Окольнова
Иглокожие — самостоятельный и удивительный тип животных. Зачастую они имеют красивую симметричную, правильную форму тела, интересно окрашены или просто воспринимаются как экзотическое морское украшение симметричной формы … При этом конечности — лучи могут иметь выросты колючки.
Как видно из классификации, имеет на два подтипа — животные, прикрепленные к поверхности (названия-то какие красивые: морские бутоны, лилии…) и животные, передвигающиеся активно — названия на тоже более привычны — морские звезды и ежи.
Внешнее строение иглокожих
Наружные покровы твёрдые и состоят из ресничного эпителия и , в которую входит известковый скелет с иглами
Удивительно, что жесткость этого покрова может меняться (увеличивая или уменьшая концентрацию солей кальция в составе ткани) — например, когда морская звезда охотится (она — хищник), то тело животного становится мягким и способно изгибаться, если, например, морской еж хочет принять оборонительную стойку, его тело становится твердым и иголки «ощитиниваются».
Тип иглокожие — внутреннее строение
(органы полости тела)
У животных типа иглокожих есть уникальная система органов — амбулакральная система , состоящая из заполненных жидкостью каналов и служащая для движения, дыхания, осязания и выделения. Наполняя жидкостью расслабленные каналы амбулакральной системы, иглокожие вытягиваются по ходу движения, присасываясь к грунту или какому-нибудь предмету. Резкое сокращение просвета каналов выталкивает из них воду, в результате чего животное подтягивает остальную часть тела вперёд.
У морских объёмный желудок, способный выворачиваться наизнанку через рот. Звезда обволакивает желудком добычу, которую не может проглотить, и таким образом осуществляет наружное пищеварение.
Животные типа иглокожих обладают очень высокой способностью к регенерации, схожей с —
морская звезда может полностью регенерировать свое тело из частицы объемом в 1 кубический сантиметр, дальнейшее их изучение может помочь в регенерации клеток тканей и органов человека
Систематика типа Иглокожие:
Подтип/Подотдел: Eleutherozoa Bather, 1900 = Свободноподвижные, или элеутерозои
Подтип/Подотдел: Homalozoa = Хомалозои †
Класс: Ctenocystoidea = †
Класс: Homoiostelea Gill et Caster, 1960 = †
Отряд/Порядок: Soluta Jaekel, 1901 = †
Класс: Homostelea = †
Класс: Stylophora = †
Подтип/Подотдел: Pelmatozoa Leuckart, 1848 = Прикрепленные
Класс: Blastoidea = Бутоны морские †
Класс: Cystoidea = Шаровики, или Морские пузыри †
Класс: Edrioasteroidea = Эдриоастеродеи †
Класс: Eocrinoidea = †
Класс: Glyptocystida = †
Класс: Paracrinoidea = †
Класс: Rhombifera =
Иглокожие - вторичнополостные животные, во взрослом состоянии имеющие радиальную симметрию тела.
У большинства видов органы расположены по пяти радиусам, но у некоторых число лучей иное. Если у кишечнополостных радиальная симметрия тела является первичной, то у иглокожих она будет вторичной, поскольку их предки имели двустороннюю симметрию тела. Свободноплавающие личинки иглокожих двустороннесимметричны. Для иглокожих характерно наличие амбулакральной системы, служащей для передвижения и участвующей в процессах дыхания и выделения. Вторичная полость тела хорошо выражена и наполнена полостной жидкостью. Иглокожие - жители моря. Это преимущественно донные животные, способные к медленному передвижению по субстрату, реже прикрепленные к нему. Некоторые иглокожие служат объектом промысла.
Иглокожие, как впервые показали исследования И. И. Мечникова, интересны для выявления филогенетических связей беспозвоночных животных с представителями типа Хордовые. Несмотря на радиальную симметрию тела взрослых особей, в организации и развитии иглокожих много общих черт с хордовыми животными. Вторичная полость тела у них, как и у хордовых, образуется путем отделения мезодермальных мешков от кишечника. Как и хордовые, они являются вторичнополостными животными, у которых в процессе развития гастропор зарастает или превращается в анальное отверстие, а рот личинки образуется заново. У представителей обоих типов имеются двухслойная кожа и скелетные элементы мезодермальной природы. Эти черты сходства позволяют предположить, что низшие хордовые филогенетически связаны через общих предков с иглокожими. Остатки иглокожих найдены в отложениях палеозойской эры.
Строение и жизненные отправления
. Покровы иглокожих состоят из двух слоев: наружного, имеющего характер однослойного эпителия, и внутреннего, образованного волокнистой соединительной тканью. Во внутреннем слое развиваются различные элементы известкового кожного скелета. У морских звезд они имеют вид известковых пластинок, расположенных продольными (вдоль лучей) рядами и обычно несущих выдающиеся наружу шипики. У морских ежей тело заключено в известковый панцирь из рядов плотно соединенных пластинок с сидящими на них длинными иглами. У голотурии мелкие известковые тельца разной формы разбросаны в коже.
Мускулатура
развита в различной степени в зависимости от подвижности и характера кожного скелета. Она слагается из отдельных мышц и мускульных полос.
Амбулакральная система начинается пористой мадрепоровой пластинкой, расположенной на спинной стороне тела. От нее вглубь тела тянется каменистый канал, который открывается в кольцевой канал, окружающий пищевод. Кольцевой канал дает радиальные каналы в каждый луч тела. От радиальных каналов ответвляются в обе стороны короткие канальцы, от которых внутрь полости отходят сократимые пузырьки - ампулы, а наружу - сократимые трубчатые амбулакральные ножки с присосками на концах. Амбулакральная система заполнена водой, поступающей через мадрепоровую пластинку. При сокращении ампул вода из них переходит в полость ножек, отчего они удлиняются, вытягиваются. Находящиеся на концах ножек присоски присасываются к субстрату, после чего длина ножек сокращается, так как вода из их полости отводится обратно в ампулу. Общими усилиями многих одновременно сокращающихся ножек тело иглокожего подтягивается, и животное медленно движется по дну. Благодаря присоскам амбулакральных ножек иглокожие могут ползти даже по вертикальной поверхности скалы.
Нервная система
иглокожих имеет радиальное строение. От окологлоточного нервного кольца отходят радиальные нервные тяжи по числу лучей тела.
Органы чувств
развиты слабо. Примитивные глазки расположены у морских звезд на концах лучей, а у морских ежей - на верхней части тела. Имеются также органы осязания и др.
Пищеварительная система.
Ротовое отверстие расположено у большинства посредине на нижней поверхности тела. Рот ведет в короткий пищевод, за которым следуют средняя кишка и короткая задняя. Анальное отверстие у некоторых отсутствует.
Органами дыхания
у морских звезд и ежей служат кожные жабры - тонкостенные выросты на верхней стороне тела. По-видимому, в дыхательном процессе принимает участие и амбулакральная система. У ряда иглокожих дыхание происходит через покровы тела.
Кровеносная система
обычно состоит из двух кольцевых сосудов, один из которых окружает рот, а другой - анальное отверстие, и радиальных сосудов, количество которых совпадает с числом лучей тела. Оба кольцевых сосуда соединены кроветворным осевым органом, пронизанным сетью кровеносных сосудов.
Выделительные органы.
Специальных органов выделения у иглокожих нет. Выделение продуктов диссимиляции происходит через стенки каналов амбулакральной системы и при помощи особых амебовидных клеток крови, мигрирующих внутри организма.
Половые органы
имеют разное строение. Большинство иглокожих раздельнополы, но имеются и гермафродитные формы.
Развитие
происходит с рядом сложных превращений. Двусторонне-симметричные личинки иглокожих плавают в толще воды.
Многие иглокожие обладают удивительной способностью к регенерации частей тела. Например, один луч морской звезды может восстанавливать целое животное.
Краткая характеристика класса Голотурии, или морские кубышки :
Морскими кубышками или морскими огурцами называют животных, тело которых при малейшем прикосновении сильно сжимается
, после чего оно у многих форм становится похожим на старинную кубышку или свежий огурец. Их известно около 900 видов.
Название "морские огурцы" дано этим животным еще Плинием, а описание некоторых видов принадлежит Аристотелю, так давно эти животные привлекали к себе внимание.
Голотурии, или морские кубышки, не только интересны своими внешними особенностями, яркой окраской, занятным образом жизни и некоторыми повадками, но и имеют довольно существенное хозяйственное значение. Свыше 40 видов и разновидностей голотурий используется в пищу человеком. Съедобные голотурии, которых называют трепангами , давно ценились как очень питательное и целебное блюдо, поэтому промысел их практикуется со времен глубокой древности. Главные промыслы трепангов сосредоточены преимущественно в тропических районах: в водах Индо-Малайского архипелага, островов Тихого океана, на Филиппинских островах, у берегов Китая и Японии.
Менее значительные промыслы ведутся в Индийском океане, в Красном море, у берегов Америки, в районе Африки и Италии. У нас в дальневосточных морях добываются два вида съедобных голотурий, которые идут на приготовление консервов и сушеных продуктов. В пищу чаще употребляются голотурии в виде бульонов и рагу и вареная кожа их, предварительно подвергнутая длительной обработке и сушке. Некоторые современные европейские фирмы изготавливают из голотурий различные консервы, пользующиеся большим спросом. В Италии рыбаки едят жареных голотурий, не подвергая их предварительной сложной обработке, а жители островов Тихого океана съедают в сыром виде икру и водные легкие этих животных. Добыча трепангов в Тихом океане составляет около 10 тыс. ц в год.
Голотурии представляют собой довольно крупных животных, средние размеры которых бывают от 10 до 40 см. Однако среди них встречаются и карликовые виды, едва достигающие нескольких миллиметров, и настоящие гиганты, длина тела которых при сравнительно небольшом диаметре, около 5 см, может достигать 2 м и даже больше. По форме тела голотурии весьма разнообразны.
Литература: Курс зоологии. Б. А. Кузнецов, А. 3. Чернов, Л. Н. Катонова. Москва, 1989
Иглокожие представляют собой самостоятельный и весьма своеобразный тип животного мира. По плану своего строения они совершенно не сравнимы ни с какими иными животными и благодаря особенностям своей внешней организации и оригинальной форме тела, напоминающей звезду, цветок, шар, огурец и пр., очень давно привлекают к себе внимание. Название «иглокожие» дано еще древними греками. В античное время уже различали среди животного мира морских звезд, голотурий и морских ежей, и история изучения этих животных связана с именами Аристотеля и Плиния. В XVIII и в начале XIX в. ими занимались такие видные ученые, как Клейн (Kiein, J.), Линней (Linnaeus, С), Ламарк (Lamarck, J. В.) и Кювье (Cuvier, G.). Однако большинство старых зоологов соединяло иглокожих либо с червями, либо с кишечнополостными.
Название лучистые, или зоофиты , сохраняется за иглокожими вплоть до 1847 г., когда X. Ф р е й и Р. Лейкарт (Н. Frey und R. Leuckart) выделили их в отдельный самостоятельный тип, указав на значительные отличия иглокожих от лучистых, в частности от кишечнополостных животных.
Последующие работы таких ученых, как Людвиг (Ludwig, Н.), Агассиц (Agassiz, А), А. Ковалевский, И. Мечников, Тиль (Theel, Н.), Мэк Брайд (Mac Bride, Е. W.), Либеркинд (Lieberkind, I.), Фишер, (Ficher, W. К.), Мортенсен, (Могtensen Т.Н.) и др., значительно расширили представление о систематике, анатомии и эмбриологии иглокожих, о родственных отношениях между отдельными представителями этого типа. Русский ученый Мечников своими работами по развитию иглокожих установил их родство с кишечножаберными, показав, что ветвь иглокожих родственно близка ветви хордовых животных. Датским ученым Мортенсеном была не только разработана система для современных и ископаемых классов иглокожих, но и дана классификация личинок параллельно системе взрослых. Это особенно важно, так как личинки иглокожих очень своеобразны, весьма отличны от взрослых форм, ведут пелагический образ жизни и долгое время считались самостоятельными организмами.
Среди советских исследователей, особенно много сделавших для развития знаний об иглокожих животных, прежде всего необходимо отметить А. М. Д ь яконова и Д. М. Федотова, которые своими работами по анатомии, морфологии, развитию, регенерации, филогении и палеонтологии данной группы способствовали выяснению положения иглокожих среди вторичноротых.
В настоящее время нет сомнений в том, что тип иглокожих относится к группе наиболее высокоорганизованных беспозвоночных животных - к группе вторичноротых .
Иглокожие появились на Земле давно, свыше 520 млн. лет назад. Остатки этих животных находят уже в отложениях раннего кембрия. Обладание известковым скелетом способствовало довольно хорошему сохранению иглокожих в ископаемом состоянии, поэтому их история нам известна лучше, чем история других беспозвоночных, тем более что особенности скелета иглокожих в значительной степени позволяют судить о всем строении животного.
Древние иглокожие достигали в палеозойскую эру огромной численности и большого разнообразия форм. Это были преимущественно двустороннесимметричные, главным образом прикрепленные животные с мешковидным, шаровидным иличашечкообразным телом, покрытым пластинками в виде панциря.
Большинство животных относилось к подтипу прикрепленных иглокожих - пельматозоа (Pelmatozoa), к пяти его классам: гетеростелей (Heterostelea), цистидей, или цистоидей (Cystidea), бластоидей (Blastoidea), эдриоастероидей (Edrioasteroidea) и морских лилий (Crinoidea). А из подтипа свободноподвижных иглокожих -Eleuterozoa-только один небольшой ископаемый класс Ophiocistia, насчитывающий всего 5 родов и менее чем 10 видов, был ограничен палеозоем, остальные же классы этого подтипа достигают расцвета и в настоящее время. Представители класса Ophiocistia (рис. 122) обладали дисковидным или шаровидным телом, лишенным выступающих лучей и сплошь покрытым пластинками. Рот помещался в центре стороны, обращенной к субстрату, и был снабжен крепкими подвижными челюстями. Эти животные появились в среднем силуре и уже в среднем девоне исчезли.
Наиболее древние и примитивные формы, ближе всего стоящие к предкам иглокожих животных, относились к классу гетеростелей (рис. 122). Они имели мешковидное сдавленное тело, лишенное радиальной симметрии, и обладали рядом признаков, сближающих их с низшими хордовыми животными и с ланцетником. Характерные черты типа иглокожих получают значительное развитие у цистидей, которые господствовали в морях 500-400 млн. лет назад. В связи с прикреплением к субстрату у них развилась и закрепилась радиальная симметрия, причем уже можно было наблюдать появление пятилучевой симметрии. Цистидей были чрезвычайно разнообразной формы (рис. 122), процветали в силуре и вымерли в девоне. Вполне вероятно, что от них произошли бластоидей и морские лилии . Бластоидей (рис. 122) являлись очень обособленными формами, которые вымерли в пермский период, не оставив потомства. Напротив некоторые представители класса морских лилий дожили до наших дней.
Ископаемые морские лилии (рис. 122), представленные в силуре, девоне и в нижнем карбоне, согласно Фишеру, 5 тыс. видами, относившимися к 5 отрядам, почти полностью вымерли к концу палеозоя. Лишь немногие их представители перешли в мезозойскую эру и постепенно исчезли. Однако в начале мезозоя, приблизительно 180 млн. лет назад, появилась новая группа морских лилий - отряд артикулята (Articulata), представители которого не только сохранились до наших дней, но и достигают наибольшего расцвета в настоящее время.
Эдриоастероидей (рис. 122), известные с раннего кембрия до карбона, вероятно, тоже происходили от ранних цистидей, так как наиболее примитивные представители их по уровню своей организации были близки к цистидеям. Однако они уже обладали целым рядом признаков, сближающих их с морскими звездами, поэтому их часто называют сидячими морскими звездами. Эдриоастероидей располагались на субстрате ртом кверху. Большинство из них прирастало к субстрату широкой поверхностью тела и только очень немногие имели стебелек, а некоторые формы, очевидно, вообще не прирастали к субстрату, хотя лежали неподвижно на дне. Таким образом, эволюция древних классов иглокожих подтипа палъматозоа почти полностью прошла в палеозое, и до нашего времени дошел только один отряд класса морских лилий .
Ныне живущие иглокожие, которых насчитывается около 6000 видов, за исключением класса морских лилий, относятся к подтипу свободноподвижных иглокожих - элеутерозоа (Eleutherozoa).
Среди современных иглокожих (табл. 17) различают класс Морские звезды (Asteroidea) со звездообразным или многолучевым телом и ртом, расположенным в центре нижней стороны, обращенной к субстрату; класс Офиуры, или Змеехвостки (Ophiuriidea), очень похожие на морских звезд, но с лучами, сильно отшнурованными от диска; класс Морские ежи (Echinoidea)-почти шарообразные животные, без вытянутых лучей; класс Морские кубышки, или Голотурии (Holothurioidea), - мешковидные или червеобразные животные, рот и анальное отверстие у которых почти всегда находятся на разных концах тела; класс Морские лилии (Crinoidea) - напоминающие цветы, с сильно ветвящимися лучами, у которых рот и анальное отверстие сближены и лежат на одной стороне, обращенной вверх.
Размеры тела иглокожих обычно колеблются в пределах от 5 до 50 см, но имеются виды, длина которых не превышает нескольких миллиметров, а у других, наоборот, может достигать даже 2 м.
Известные нам классы иглокожих очень своеобразны и весьма отличаются друг от друга, но, несмотря на большое многообразие форм, они имеют целый ряд признаков, свойственных только данным животным, которые указывают как на общ* ность происхождения всей этой группы, так и на своеобразный путь ее эволюции. Действительно, лишь иглокожие обладают особой водоносной (амбулакральной) системой, состоящей из серии тонкостенных каналов, наполненных жидкостью, имеют лучистый план строения, обычно кратный 5, и сильно развитый скелет, который по своему происхождению, в отличие от других беспозвоночных животных, является внутренним.
Амбулакральная система у большинства форм служит для движения, осязания, а у морских лилий и некоторых ежей выполняет дыхательную функцию. Она в наиболее типичном случае состоит из кольцевого канал а, окружающего ротовое отверстие с внутренней стороны, и 5радиальных каналов (рис. 123), отходящих от кольцевого и заканчивающихся слепо или небольшим чувствительным отростком.
Радиальные каналы, проходя по внутренней стороне луча, дают попарно боковые веточки к ножкам, которые называются амбулакральными ножками. Ножки представляют собой тонкие цилиндрические очень растяжимые трубочки, снабженные обычно на конце присоской, реже лишенные ее. У основания каждой ножки находится тонкостенный пузырек, или ампула. Между радиальными каналами (и н т е ррадиально) от кольцевого канала амбулакральной системы отходят тонкостенные, сильно растяжимые, часто очень больших размеров мешки - полиевы пузыри, служащие резервуарами жидкости амбулакральной системы. Число полиевых пузырей сильно варьирует, иногда их отходит несколько даже в одном интеррадиальном промежутке, у других форм они вообще могут отсутствовать. Межрадиально с кольцевым каналом соединяется непарный каменистый канал, названный так из-за твердости своих стенок, в которых содержатся отложения углекислого кальция. На противоположном своем конце каменистый канал соединяется с лежащей у большинства форм на поверхности животного пластинкой, которая называется мадрепоровой пластинкой или мадреп оритом. Он пронизан мельчайшими отверстиями - порами, через которые в амбулакральную систему поступает морская вода. Детали строения и функция амбулакральной системы могут претерпевать ряд изменений как у различных классов, так и в пределах одного класса, отряда и даже семейства иглокожих. Так, у части голотурий радиальные каналы сильно укорачиваются до степени коротких обрубков или вообще исчезают. У некоторых звезд, офиур и голотурий бывает несколько каменистых каналов и несколько мадрепоровых пластинок, причем у большинства голотурий каменистый канал теряет сообщение с наружной средой и вместе с мадрепоритом свисает в полость тела. У морских звезд, ежей и представителей одного отряда офиур кольцевой канал имеет особые гроздевидные придатки, состоящие из простых или разветвленных трубочек. Это тидемановы тельца, назначение которых точно не установлено. Особенно большие изменения в строении и функции претерпевают амбулакральные ножки. Например, у морских лилий они лишены ампул, присасывательных дисков, остроконечны, никогда не служат органами движения, а выполняют чувствительную и дыхательную функцию. Две пары ножек, расположенные около рта, превращаются в ротовые щупальца, помогающие при захвате пищи. У многих голотурий у одного и того же экземпляра встречаются как двигательные ножки, снабженные присосками, так и ножки, лишенные присосок, превращенные в сосочки и выполняющие уже другие функции, а у представителей двух отрядов голотурий ножки на теле вообще редуцируются и исчезают. Ротовые щупальца голотурий представляют собой частично видоизмененные ножки.
Среди морских ежей тоже встречаются виды с очень разнообразными по форме и функции амбулакральными ножками. У них бывают наряду с двигательными ножками конические, розеткообразные, кистевидные ножки, которые несут уже другие функции. Несмотря на такое изме нение ножек, основное их значение у морских звезд, большинства голотурий и ежей - передвижение животного по дну морей. В этом случае жидкость амбулакральной системы гонится из кольца в радиальные каналы, откуда по боковым ветвям поступает в ампулы ножек. Благодаря сокращению мышц жидкость из ампул перегоняется в ножки, которые от этого сильно вытягиваются, и подошвы ножек соприкасаются с субстратом. От этого соприкосновения сокращаются мышцы подошвы (присоски), последняя вдавливается, и между подошвой и субстратом образуется разреженное пространство, обусловливающее прикрепление ножки к субстрату. Прикрепление ножек к субстрату благодаря давлению воздуха и воды и действию клейкой слизи, выделяемой железистыми клетками присоски, столь прочно, что при попытке достать прикрепившееся животное ножки скорее обрываются, чем отстают от субстрата. Последующее сокращение прикрепившихся ножек подтягивает все тело животного, а жидкость из сократившейся ножки вновь поступает в расслабленную к этому времени ампулу. Клапаны, находящиеся в ампулах, регулируют наполнение их жидкостью.
Другой характерной чертой иглокожих является лучистое строение тела, обычно кратное 5, которое сказывается в том, что тело их поделено на 10 частей (секторов). Секторы, в которых расположены амбулакральные ножки и радиальные каналы амбулакральной системы, называются а м булакрами или радиусами. Они чередуются смежрадиальными секторами, которые называются интеррадиусами или интерамбулакрами. У разных классов иглокожих радиусы и интеррадиусы выражены различно. У одних они слиты с общим телом животного (голотурии и морские ежи), у других радиусы могут сильно вытягиваться, образуя подвижные или неподвижные лучи, иногда называемые руками. В таких случаях животные приобретают звездообразную форму (звезды, офиуры). Иногда лучи могут древовидно разветвляться, что наблюдается у ветвящихся офиур, или делиться перистообразно, как у морских лилий. У звездообразных форм число лучей тоже может меняться от 5 до 16 и даже до 50. Изредка среди обычных пятилучевых форм могут попадаться четырехи шестилучевые экземпляры.
Не менее характерной чертой типа иглокожих наряду с амбулакральной системой и лучистым планом строения является наличие у них известкового скелета, заложенного в соединительнотканом слое кожи. Кожа иглокожих состоит из однослойного покровного эпителия, толстого слоя кутиса, или собственно кожи, и снова слоя ресничного эпителия, ограничивающего собой вторичную полость тела, или целом. Наружный покровный эпителий у большинства форм (исключение составляют голотурии) снабжен ресничками, расположенными неравномерно. Действие этих ресничек вызывает возникновение на поверхности тела животного токов воды, идущих в определенных направлениях и служащих для подачи пищи, дыхания и очищения тела от грязи. В наружном эпителии кожи имеется большое количество железистых клеток, выделяющих слизистый, клейкий или ядовитый секрет, а у некоторых видов встречаются железистые клетки, секрет которых вызывает свечение организмов. Здесь также находятся скопления пигментных клеток, придающих удивительно красивую и яркую окраску иглокожим животным. Кутис, подстилающий наружный эпителий, состоит из соединительной ткани, в которой можно различить три слоя. В его нижнем, внутреннем, слое располагаются мышцы, сильно развитые у голотурий, у которых они образуют кожно-мускульный мешок, и значительно редуцированные у морских лилий, ежей и большинства офиур в связи с развитием у них прочного скелета. В наружном слое кутиса, под эпителием, образуются скелетные элементы, поэтому по своему происхождению из мезодермального слоя они скорее соответствуют покровным костям позвоночных животных, а не раковине улиток.
Для построения своего скелета иглокожие используют углекислый кальций, растворенный в морской воде. По своему происхождению скелет всех иглокожих является внутренним и возникает в виде мелкого, едва заметного под микроскопом зернышка углекислого кальция внутри клеток соединительной ткани. Это зернышко растет, приобретает трехлучевую форму, выпадает из давшей ему начало клетки и становится межклеточным известковым тельцем. При дальнейшем развитии лучи известкового тельца начинают ветвиться, соседние ветви соединяются друг с другом, замыкая отверстия и образуя мелкие продырявленные пластиночки. Более крупные пластинки скелета получаются путем слияния многих мелких пластиночек своими краями, поэтому они всегда имеют губчатую структуру. Форма образующихся скелетных элементов специфична и передается по наследству. Она зависит от той роли, которую выполняют скелетные элементы в организме. Хотя форма скелетных элементов иглокожих весьма разнообразна, но всем им присущи оптические и кристаллографические свойства одного кристалла известкового шпата. Поэтому подобно последнему каждый скелетный элемент иглокожего обладает двояким лучепреломлением. Однако скелетные элементы иглокожих не являются просто кристаллами известкового шпата, так как их удельный вес и показатель преломления меньше, чем у кристаллов известкового шпата. Это биокристаллы, которые возникают в плазме клеток главным образом из кальцита с незначительным добавлением органической массы. Поэтому они не ограничены плоскостями кристалла, а форма их определяется деятельностью внутриклеточной образовательной плазмы. Известковый скелет иглокожих может быть развит слабо и состоять из отдельных очень мелких пластинок чрезвычайно разнообразной формы, что мы наблюдаем почти у всех голотурий и в амбулакральных ножках морских ежей, либо достигать мощного развития (все остальные классы иглокожих). В последнем случае он состоит из хорошо заметных пластинок, которые могут скрепляться неподвижно друг с другом в виде плотной скорлупы, или образовывать более или менее рыхлую или плотную сеть, или соединяться друг с другом подобно позвонкам. Пластинки скелета довольно часто несут на своей поверхности разнообразные иглы, бугры, мелкие гранулы или особые хватательные органы - педицеллярии.
Обладание таким скелетом со всевозможными выростами послужило основанием для того, чтобы назвать данных животных «иглокожими», хотя не все представители этого типа имеют иголки.
Среди скелетных элементов, пожалуй, самыми примечательными являются хватательные органы - педицеллярии. Они встречаются у морских звезд и ежей иногда в очень большом количестве и представляют собой видоизмененные иглы. Часто педицеллярии достигают такой сложности, что трудно бывает себе представить их происхождение от самой обычной иглы скелетной пластинки. Так, у морских звезд наряду с самыми простыми педицелляриями, сидящими непосредственно на теле животного и представляющими собой 2 иглы, наклоненные друг к другу, либо две (двустворчатые педицеллярии) или несколько створок, часто расположенных в ряд (гребенчатые педицеллярии), встречаются педицеллярии с более удлиненными очень подвижными створками (рис. 142), снабженными зубцами, выростами и сидящими на особом основании. Такие педицеллярии часто образуют пучки или валики вокруг игл и могут прикрепляться к телу животного при помощи мягкой шейки или стерженька. Они очень подвижны, снабжены мышцами, захлопывающими и раскрывающими створки. Основная функция таких педицеллярии - очистка кожных покровов от посторонних частиц, защита мягких частей звезд от повреждений различными мелкими животными. Часто педицеллярии служат и для захвата добычи, но иногда они используются как органы нападения или защиты и тогда бывают снабжены ядовитой железой. Ядовитые педицеллярии встречаются у морских ежей вместе с другими типами педицеллярии, получившими дальнейшее развитие и усложнение своей организации по сравнению с педицелляриями морских звезд.
Скелетные пластинки иглокожих очень часто имеют лучистое расположение. Лучистое строение у иглокожих проявляется не только во внешних формах или в размещении пластинок скелета, но и в расположении внутренних органов. Так, нервная и кровеносная системы иглокожих, подобно рассмотренной выше амбулакральной системе, построены по лучистому типу и имеют сходное с ней расположение.
Нервная система иглокожих довольно примитивна, состоит из трех отделов, два из которых, называемые гипоневральной и апикальной системами, являются преимущественно двигательными. Они развиты весьма различно и подчас очень слабо в разных классах данного типа животных, тогда как третий, чувствительный отдел (эктоневральная система) очень постоянен и хорошо развит у всех иглокожих. Все три отдела нервной системы тесно связаны между собой, так как при таком распределении функций без этой связи не было бы возможным осуществление передачи воспринятого извне раздражения к мышцам, железам и другим органам. Каждый из названных отделов нервной системы состоит из нервного кольца и отходящих от него радиальных нервных стволов, число которых соответствует числу амбулакров (рис. 124). Кольцо и нервные стволы состоят из нервных клеток и нервных волокон и представляют собой нервные центры, воспринимающие и проводящие раздражения. Наиболее поверхностно на ротовой стороне животного расположен чувствительный (эктоневральный) отдел нервной системы, залегающий у морских лилий и звезд непосредственно в наружном эпителии амбулакральных желобков, а у змеехвосток, морских ежей и голотурий - в эпиневральных каналах, образованных погружением стенок амбулакральных желобков внутрь и замыканием их в трубки. Нервное кольцо эктоневральной системы окружает глотку или пищевод, а радиальные стволы у большинства форм доходят до конца амбулакров, повторяя сложные разветвления лучей и посылая веточки к различным органам. Глубже этой системы и отделяясь от нее только тонким слоем соединительной ткани находится второй, двигательный отдел нервной системы - г и п оневральная система. У голотурий эктоневральная и гипоневральная системы так тесно примыкают друг к другу, что долгое время их даже не различали. Наиболее значительно этот отдел нервной системы развит у морских лилий и офиур в связи с усиленной подвижностью лучей, причем у офиур радиальные нервы образуют ганглиозные утолщения, посылающие нервы к мышцам позвонков лучей. Третий отдел - апикальная энтоневральная система- расположен еще глубже предыдущего, на стороне, противоположной ротовой, и связан с эпителием полости тела. Эта двигательная система отсутствует у голотурий, слабо развита у морских звезд, ежей, офиур и только у морских лилий получила достаточное развитие. У морских лилий она ведает движением лучей и их частей и имеет сложное строение.
Благодаря такому строению нервной системы, когда преобладающее развитие получает эктоневральный отдел, многие иглокожие становятся весьма чувствительными к внешним раздражениям, хотя органы чувств у них в целом развиты слабо. Многочисленные чувствительные клетки, одиночные или собранные в группы, имеющиеся на амбулакральных ножках морских звезд, офиур, ежей и голотурий, коже рук морских лилий, ротовых щупальцах и т. д., служат органами осязания. Специальные органы зрения встречаются сравнительно у немногих иглокожих, хотя все эти животные обладают значительной светочувствительностью. Наиболее развитые глаза, построенные по типу глазных ямок (рис. 125), имеются у большинства морских звезд. Они расположены на конце каждого луча у основания концевого щупальца радиального канала водоносной системы. Более слабо развитые глаза встречаются в передней части тела некоторых голотурий. Такие глаза определяют только степень яркости, но не различают отдельных предметов. Пигментные пятна морских ежей, расположенные, подобно глазкам морских звезд, над концами радиальных каналов водоносной системы, тоже весьма чувствительны к свету и могут рассматриваться как редуцированные глаза. Несмотря на то что световое раздражение проводится главным образом через глаза, удаление их не лишает животное светочувствительности. Так, весьма обычная у нас в Белом море морская звезда Asterias rubens с отрезанными вместе с глазками кончиками лучей продолжает уползать от очень яркого света и очень сильной темноты. Да и остальные иглокожие, например офиуры, у которых нет органов зрения, сильно реагируют на изменение освещенности, так как вся кожа иглокожих обладает диффузной восприимчивостью к свету.
Чувства обоняния и вкуса у иглокожих развиты хорошо. Они могут воспринимать вкусовые раздражения даже на значительных расстояниях, хотя органы обоняния и вкуса у них развиты слабо и представлены многочисленными чувствительными клетками, расположенными на амбулакральных ножках, щупальцах офиур, ротовых ножках некоторых ежей, на щупальцах отдельных голотурий. Некоторые зоологи считают органами вкуса также небольшие, едва заметные глазу образования - сферидии, встречающиеся почти у всех морских ежей. Они обычно расположены близко ко рту на середине амбулакров и состоят из плотного, сильно преломляющего свет вещества, покрытого ресничным эпителием. Сферидии (рис. 125) соединены с панцирем коротким стебельком, в основании которого находятся чувствительные клетки и сплетения нервов. Окончательно функция этих органов не выяснена. Сходство их со статическими органами медуз заставляет предположить, что у морских ежей они скорее могут играть роль органов чувства равновесия, чем органов вкуса.
Статическими органами, позволяющими животному определять, где верх и где низ, являются о т о ц ис т ы (рис. 125), встречающиеся лишь у двух семейств голотурий, представители которых либо живут на больших глуби нах, либо зарываются в песок. Отоцисты имеют форму пузырька, содержащего несколько или много мелких отолитов, и связаны непосредственно с радиальными нервами.
Кровеносная система иглокожих также построена по лучистому типу. Она состоит из околоротового кольца и пяти радиальных кровеносных сосудов, идущих в амбулакры между радиальными нервными стволами и каналами водоносной системы (рис. 126). У морских звезд, ежей и офиур на стороне, противоположной ротовой имеется второе кольцо кровеносной системы, которое дает боковые ветки к половым железам и соединяется с первым кольцом особым осевым органом, характерным только длг иглокожих животных. Строение его будет рассмотрено дальше. Однако кровеносна} система у иглокожих представляет собой систему скорее лакун, чем кровеносных сосудов. Она лишена собственных стенок и образована просветами в рыхлой соединительной ткани. Жидкость кровеносной системы по своему составу близка к жидкости полости тела или амбулакральной системы. Кровеносная система иглокожих скорее сравнима с лимфатической системой позвоночных животных, ибо основное ее назначение - разносить по телу питательные вещества. Поэтому в толще стенки кишки имеются кровеносные лакуны или, как у голотурий и морских ежей, хорошо развитые спинной и брюшной кровеносные сосуды, способные периодически сокращаться, что вызывает слабое движение «крови». Пульсации, обычной для кровеносной системы, у иглокожих нет, но имеется пульсация перикардия, стенки которого, как и у хордовых животных, образуют впячивание - сердце. Пульсация перикардия вызывает слабое движение кровеносной жидкости, однако правильного движения «крови» у иглокожих нет, да и газового обмена, столь характерного для кровеносных систем, у них не установлено. Функцию газового обмена выполняет жидкость полости тела.
Очень тесное отношение к кровеносной и нервной системе имеет система каналов, выстланных эпителием и развивающихся из обособленных участков общей вторичной полости тела. Эта система каналов окружает кровеносные сосуды, поэтому называется псевдогемальной (перигемальной) системой. Она состоит из кольца вокруг глотки или пищевода, расположенного между амбулакральным кольцом и околоротовым нервным кольцом, и пяти радиальных каналов, заходящих в амбулакры и проходящих между радиальными нервами и амбулакральными каналами. Жидкость псевдогемальной системы соответствует жидкости полости тела, содержит большое число амебоцитов, а близкое расположение этой системы к нервной дает возможность предположить, что она служит для питания нервных тяжей и предохранения их от сдавливания. Псевдогемальная система развита неодинаково у разных иглокожих. Так, у морских ежей и голотурий имеются только радиальные" каналы этой системы, а у морских лилий она вообще, как правило, отсутствует.
Лучистый план строения иглокожих проявляется отчасти и в расположении половых органов. Половая система состоит из полового тяжа и половых желез, образующихся в качестве выростов первого. Наиболее своеобразное и примитивное строение имеет половая система морских лилий. У них половые тяжи в виде пяти плотных клеточных лент проходят в лучи и ветвятся, повторяя разветвления последних. Концевые веточки их заходят в особые выросты на лучах, называемые пиннулами, и принимают вид полых слепых мешков. Половые продукты развиваются из клеток половых мешков внутри пиннул и выводятся наружу через разрыв их стенок. У морских звезд, офиур и ежей половой тяж имеет вид пятиугольного кольца, стенки которого, разрастаясь, дают начало половым железам, расположенным интеррадиально. Половые железы у морских звезд имеют вид пяти пар ветвящихся гроздевидных мешочков, помещающихся в основании лучей или заходящих в них далеко. Они открываются наружу короткими каналами между лучами. У офиур многочисленные мелкие половые железы расположены на внутренней стороне пяти пар особых выводковых сумок (бурс). Половые железы открываются непосредственно в половые сумки, которые сообщаются с внешней средой через узкие щели, находящиеся на ротовой стороне диска в основании лучей. У морских ежей пять гроздевидных половых желез помещаются в верхней части панциря, причем у многих неправильных ежей пятимерное строение нарушается исчезновением задней железы. У голотурий же правильное лучистое расположение элементов половой системы совершенно утрачивается. У них имеется единственная половая железа, состоящая из пучка простых или ветвящихся трубочек. Все трубки соединяются в один половой проток, который у большинства форм открывается наружу в передней части тела, в спинном интеррадиусе.
Нарушение пятилучевой симметрии у современных иглокожих встречается довольно часто. Так, все голотурии и неправильные морские ежи являются билатеральносимметричными животными и ясно обладают обнаруживающимися передним и задним концами тела. Да и у всех остальных иглокожих, кроме некоторых многолучевых звезд, ветвистых офиур и лилий, у которых наблюдается увеличение числа каменистых каналов и мадрепоровых пластинок, фактически можно провести только одну плоскость симметрии, несмотря на лучистое строение, из-за положения осевого комплекса органов, расположенных лишь в одном из интеррадиусов. Эта черта современных иглокожих унаследована ими от билатеральносимметричных предков, тогда как двусторонняя симметрия голотурий и неправильных ежей скорее должна рассматриваться как вторичное явление, связанное с утратой радиальной симметрии предков в связи с переходом их к ползающему и роющему образу жизни.
Осевой комплекс органов очень характерен для строения иглокожих и представляет собой пространственное объединение весьма разнородных органов. Он образован амбулакральной, кровеносной и половой системами, а также участками вторичной полости тела. Основными составными частями этого комплекса являются каменистый канал, мадрепоровая пластинка с поровыми каналами, осевой орган, идущий вдоль каменистого канала в виде продолговатого мешка, два обособленных участка вторичной полости тела (левый и правый осевые синусы), заключающие в себе осевой орган, и, наконец, половой тяж, помещенный в особом участке полости тела - половом синусе. Осевой орган образован сплетением кровеносных сосудов, отходящих от ротового кровеносного кольца, перикардием (правый осевой синус) и значительным количеством соединительной ткани, а также подвижными клетками - амебоцитами. Функция осевого комплекса довольно многообразна, но еще недостаточно выяснена. С помощью пульсирующего перикардия вызывается движение жидкости в кровеносной системе; путем притока и оттока морской воды через мадрепоровую пластинку происходит регулирование постоянного гидростатического давления в амбулакральной системе и удаление ненужных веществ; осевой орган служит, с одной стороны, местом накапливания и выведения из организма продуктов распада, с другой стороны, лимфатической железой, образующей амебоциты - клетки, свободно передвигающиеся в жидкости полости тела. Возможно, что осевой орган, связанный с половым тяжем, является также органом внутренней секреции. Осевой комплекс органов имеется у морских звезд, ежей и офиур, хотя его положение и соотношение органов в нем неодинаковы у разных классов в связи со смещением мадрепорита. У морских лилий и голотурий осевого комплекса органов нет, а имеются лишь каменистые и поровые каналы, которые очень часто открываются непосредственно в общую полость тела.
Целом иглокожих у большинства форм достигает значительного объема, выстлан ресничным эпителием, заключает в себе кишечник и большую часть внутренностей, покрытых этим эпителием. Лишь у морских лилий в связи с развитием значительного количества соединительнотканых мезодермальных тяжей, заполняющих полость тела, да у ряда офиур, у которых имеются особые эктодермальные сумки (бурсы), глубоко вдающиеся в полость тела, объем его резко уменьшается. Вторичная полость тела возникает из двух задних целомов личинки, причем мезентерий, отделяющий правый и левый целомы личинки, у многих взрослых иглокожих сильно редуцируется и сохраняется только у голотурий, следуя за изгибами кишечника. Полость тела заполнена полостной, или перивисцеральной жидкостью, очень прозрачной и близкой по своему составу к морской воде, но содержащей примесь белков и большое количество клеточных элементов. Эта полостная жидкость находится в постоянном движении, вызванном ресничным эпителием, выстилающим полость тела, и играет очень важную роль в процессах обмена веществ. Клеточные элементы (амебоциты), содержащиеся в перивисцеральной жидкости, участвуют в распределении питательных веществ и в выделении продуктов распада.
Полостная жидкость имеет также существенное значение и в процессах дыхания: у некоторых иглокожих в перивисцеральной жидкости имеются красные кровяные клетки с гемоглобином; кроме того, многие органы дыхания образованы стенками полости тела. Так, наружные околоротовые, сильно разветвленные (перистомальные) жабры большинства морских ежей представляют собой выпячивания обособленного участка вторичной полости тела - ротового, или перифарингсального, целома, расположенного вокруг пищевода. Через стенки жабр, покрытых чрезвычайно тонким слоем кожи, растворенный в воде кислород проникает в полостную жидкость. Кожные жабры, или папулы, в виде тонкостенных сократимых очень мелких пузырьков имеются у морских звезд. Наряду с жабрами существенную роль в дыхании, очевидно, играют амбулакральные ножки и другие тонкостенные придатки амбулакральной системы, так как у ряда форм в клетках жидкости амбулакральной системы найден пигмент, близкий к гемоглобину. Большинство иглокожих весьма нуждается в кислороде и быстро погибает в плохо вентилируемых аквариумах. Однако органы дыхания у них развиты слабо и химизм дыхания изучен еще мало. Настоящие органы дыхания - водные легкие - имеются только у голотурий. У тех голотурий, у которых водные легкие отсутствуют, дыхательную функцию, очевидно, могут выполнять ротовые щупальца, кишечник, сравнительно тонкая кожа тела и, наконец, спинные придатки амбулакральной системы, через которые проникает кислород. У офиур дыхание происходит через тонкостенные мешковидные камеры-бурсы, расположенные в основании лучей и периодически заполняющиеся морской водой благодаря сокращениям спинной стенки диска и наполнениям и опорожнениям желудка. Физиология дыхания иглокожих изучена недостаточно, но вполне вероятно, что различные системы органов могут принимать участие в дыхательных процессах наряду с выполнением ими других функций.
Органы пищеварения развиты не одинаково в разных классах иглокожих, что связано с различием в способах питания и с различным планом строения представителей отдельных классов.
Пищеварительная система начинается ртом, который в зависимости от способов питания может быть снабжен скелетом или лишен его. У голотурий рот, окруженный щупальцами, помогающими при ловле добычи, переходит, как у морских ежей и лилий, сначала в короткую эктодермальную глотку, а затем в длинный узкий энтодермальный кишечник, длина которого значительно превышает длину тела животного. Кишечник поэтому образует петли (рис. 127), лежащие во вторичной полости тела и подвешенные к стенке тела при помощи мезентериальных перепонок. У представителей этих трех классов можно различить передний, средний и задний отделы кишечника. Задний конец кишки открывается наружу выводным (анальным) отверстием, которое у морских лилий расположено вблизи рта, у ежей - на стороне, противоположной ротовой, или на краю скорлупы. У голотурий задняя кишка расширяется в довольно объемистую мускулистую клоаку, которая у большинства видов открывается наружу на заднем конце тела. У морских звезд и офиур глотка отсутствует и рот ведет непосредственно в объемистый мешковидный желудок, прикрепленный к стенке тела мезентериальными тяжами. Желудок офиур складчатой формы, с радиальными и интеррадиальными выростами, заканчивается слепо, так как офиуры не имеют ни печеночных придатков, ни задней кишки, ни анального отверстия. У морских звезд желудок имеет 5 пар печеночных выпячиваний, заходящих в лучи и обильно выделяющих пищеварительные соки. Таким образом, кишечный канал иглокожих сохраняет особенности, унаследованные современными животными от двустороннесимметричных предков. Он почти целиком развивается из первичного кишечника и не имеет лучистого строения. Влияние пятилучевой симметрии сказывается только на кишечнике морских звезд, обладающем пятью парами печеночных отростков.
Процессы пищеварения иглокожих изучены недостаточно. Известно, что стенки кишечника содержат большое количество цилиндрических клеток, выделяющих пищеварительные соки, а также много свободных амебовидных клеток. У них найдены ферменты: липаза, амилаза, мальтаза, инвертаза, трипаза и некоторые другие, но не установлено, где различные ферменты образуются.
Весьма мало известны и процессы выделения иглокожими продуктов распада, особенно процессы выделения жидких веществ. У иглокожих нет специальных органов выделения, а функцию выделения выполняют многочисленные амебоциты, находящиеся в большом числе всюду в целомической жидкости, поэтому выделение носит диффузный характер. В одном случае амебоциты выбрасываются наружу путем разрыва стенок тела, причем избираются места с наиболее тонкими покровами. В другом случае амебоциты вместе с продуктами распада откладываются в разных местах тела, образуя крупные окрашенные массы.
Из только что изложенной характеристики иглокожих вытекает, что их лучистое строение - до некоторой степени кажущееся явление, так как положение осевого комплекса органов, строение кишечного канала, половой системы голотурий свидетельствует о первичной двубоковой симметрии этих животных. Изучение развития иглокожих также дает основание считать, что они произошли от двустороннесимметричного свободноживущего предка.
Развитие иглокожих всегда сопровождается сложным превращением с прохождением стадии пелагической двубокой личинки. У всех классов развитие на ранних стадиях протекает более или менее сходно, но затем наблюдаются значительные различия. У большинства форм размножение только половое и яйца откладываются прямо в воду, где они оплодотворяются и развиваются. После дробления, которое, как правило, полное, радиального типа, образуется типичная бластула, покрытая ресничками. На одном полюсе этой бластулы происходит глубокое впячивание (инвагинация), дающее начало энтодермальной средней кишке, и бластула превращается в гаструлу. Первое важное изменение в строении гаструлы происходит с образованием по бокам первичной кишки выпячиваний целомических карманов. Порядок их образования весьма изменчив у различных личинок, но наиболее обычным и первичным для них является независимое образование трех пар боковых выпячиваний, последующее отшнуровывание которых от первичной кишки дает 3 пары целомических мешочков. На этой стадии развития личинки иглокожих более всего сходны с гребневиками, сравнение с которыми было сделано впервые Мечниковым (1874). В дальнейшем, в отличие от большинства червей, членистоногих и моллюсков, первичный рот личинки, или бластопор, превращается в анальное отверстие, а ротовое отверстие образуется вторично путем впячивания эктодермы брюшной стороны навстречу изгибающемуся концу первичной кишки. Подобное образование рта свойственно также погонофорам, полухордовым и хордовым жи вотным, что сближает их с иглокожими и позволяет отнести последних к группе вторичноротых животных.
После смещения анального отверстия на брюшную сторону личинка иглокожих становится вполне двустороннесимметричной, с выпуклой спинной и вдавленной брюшной стороной, обладает околоротовым венчиком ресничек и тремя парами целомических мешков. Такая стадия развития личинок называется д и п л е уролой и является общей для большинства иглокожих. При дальнейшем развитии в разных классах иглокожих диплеурола испытывает значительные изменения, проявляющиеся особенно в видоизменении внешней формы и формы околоротового венчика ресничек. Меньше всего изменяется форма диплеуролы у голотурий. Их личиночная стадия, называемая ау рикул ярией (рис. 128), имеет овальную форму, рот, лежащий в глубине брюшного вдавления и окруженный одним венчиком мерцательных ресничек, а также скелет в виде мелких микроскопических телец. Личинки морских звезд называются бипинариями, офиур- офиоплутеусами, а морских ежей-э хиноплутеусами. Все они характеризуются присутствием на теле особых шнуров, снабженных ресничками, при помощи которых могут свободно плавать. Личинка морских лилий - д о л и о л яр и я - отличается от остальных тем, что она лишена рта и имеет бочонкообразное тело, опоясанное не сплошным ресничным шнуром, а расположенным в виде пяти ресничных колец. В дальнейшем все лилии проходят еще стадию личинки типа пентакринус, прикрепленной стеблем к субстрату.
Размеры личинок иглокожих очень незначительны, длина их менее 1 мм. Период их жизни в планктоне весьма различен и определяется не только видом животного, но и окружающими условиями. Так, некоторые личинки одного и того же вида при размножении летом находятся в планктоне 2-3 недели, но зимой эта стадия может затянуться до 2-3 месяцев. Затем, чтобы превратиться в животное, сходное внешне со своими родителями, личинки иглокожих претерпевают еще большие изменения. У морских ежей, звезд и офиур большая часть тела личинки и ее органов разрушается и погибает. Но у голотурий при развитии атрофируется лишь небольшая передняя часть личинки, а остальная часть переходит в тело взрослой особи. Растут иглокожие очень медленно, в течение всей жизни, половой зрелости достигают через несколько лет. Рассмотренные выше типы личинок являются основными для различных классов иглокожих, однако следует заметить, что внешний вид личинок и способ их превращения во взрослый организм меняются не только от семейства к семейству, но и от вида к виду.
Находясь в планктоне, личинки могут относиться на громадные расстояния от места обитания взрослых форм. Это, с одной стороны, положительный факт, способствующий расселению вида. С другой стороны, как планктонные организмы, личинки иглокожих поедаются другими животными, но компенсируется это производством иглокожими чрезвычайно большого количества яиц, чем обеспечивается выживание вида.
Очень часто иглокожие проявляют заботу о своем потомстве (табл. 21). В таких случаях мать прикрывает телом отложенные яйца или вынашивает их. Обычно молодь вынашивается на определенных местах тела матери, реже ползает по всему организму. У иглокожих известны случаи живорождения, когда зародыш развивается внутри материнского организма, помещаясь в полости тела, либо в половых трубках, либо в бурсальных впячиваниях (у офиур) и получает от него питание, необходимое для развития. Живорождение особенно распространено у арктических и антарктических видов. В этом случае развитие прямое, без стадии планктонной личинки.
Наряду с половым размножением у иглокожих существует в отдельных случаях и бесполое размножение, когда тело взрослого организма делится пополам или на несколько кусков. Каждая половина или кусок восстанавливает утраченные части. Такой способ размножения наблюдается у некоторых морских звезд, офиур и отдельных голотурий.
В известной связи с бесполым размножением стоит очень характерное для иглокожих явление регенерации, т. е. способность восстановления утраченных отдельных органов или частей тела. Очень часто при неблагоприятных условиях или при нападении врага иглокожие отбрасывают (автотомируют) лучи или части тела, выбрасывают внутренности, а иногда даже распадаются на куски. Скорость восстановления утраченных частей различна и очень зависит от температуры. Так, у тропических форм и летом регенерация протекает быстрее, чем у арктических и бореальных форм или в зимнее время. Восстановление утраченных частей у молодых особей идет быстрее, чем у старых, однако литанки иглокожих обладают очень незначительной регенерационной способностью. Это защитное полезное приспособление в очень слабой степени развито у морских ежей. Тело их покрыто прочным панцирем, предохраняющим от внешних повреждений, поэтому морские ежи могут при неблагоприятных условиях отбрасывать и затем восстанавливать только педицеллярии, иглы и амбулакральные ножки.
Относительно продолжительности жизни иглокожих имеется мало сведений, однако вполне вероятно, что живут они долго. На пластинках скелета некоторых иглокожих установлены годичные кольца роста. По подсчетам этих колец возраст крупных морских ежей исчисляется 35 годами. Некоторые морские звезды только к 14 годам достигают своих обычных размеров. Офиуры, возможно, живут от 3 до 4 лет или немного больше.
Все иглокожие обитают исключительно в морях и весьма чувствительны к малейшим опреснениям воды. Они совершенно отсутствуют в Каспийском море, в Балтийском представлены всего 1 видом, а в Черном - только 8 видами, зато в Баренцевом, Карском, Чукотском и Охотском морях составляют основную часть донных животных. Сравнительно немногие виды способны переносить довольно значительные понижения солености - до 20-24 г солей на 1 кг воды (20-24°/00) и даже иногда встречаются в эстуарных участках; напротив, другие виды прекрасно чувствуют себя в воде с чрезвычайно высокой соленостью. Примером может служить Красное море, обладающее соленостью 43-47 г солей на 1 кг воды и обильно населенное самыми разнообразными иглокожими. Иглокожие живут в морях и океанах всех широт земного шара, на самых разнообразных грунтах и глубинах - от приливо-отливной зоны до максимальных глубин океанских впадин, которые бывают глубже 10 000 м. Чаще они приурочены к определенным глубинам и встречаются либо исключительно на литорали, либо в сублиторальной или батиальной зоне, либо обитают только в абиссальной зоне, причем в пределах отдельных групп иглокожих видовое разнообразие иногда увеличивается с глу биной. Однако среди иглокожих значительное количество видов оказывается эврибатными1 формами, диапазон вертикального распространения которых иногда превышает 5-7 тыс. м. Таких видов, которые могут встречаться на самых различных глубинах, особенно много среди офиур. Для ряда иглокожих были отмечены сезонные миграции из глубин к берегам и, наоборот, связанные с периодами размножения, с изменениями температур.
Степень приуроченности иглокожих к определенным грунтам различна. Многие голотурии, морские ежи и офиуры живут исключительно на илистом грунте или песке, но некоторые представители этих классов предпочитают каменистый грунт. Однако вполне вероятно, что характер грунта не играет существенной роли в распространении иглокожих. Более важную роль, очевидно, в их расселении играет соленость и солевой состав воды, а также глубина, течения, температура, история развития морей и океанов и целый ряд биологических факторов. Среди иглокожих встречаются виды, предпочитающие определенную температуру. Так, арктические формы встречаются только при температурах близких к 0° С, а высокоарктические - исключительно при отрицательных температурах, тогда как арктическо-бореальные виды являются более эвритермными, т. е. могут переносить значительные колебания температуры. Среди бореальных видов тоже имеются эвритермные формы, которые даже зимой остаются на литорали, в условиях снежного покрова, но основная масса видов с наступлением хюлодов уходит в более глубокие воды. Особенно пышно представлены иглокожие в фауне тропических морей и прибрежных зон, что связано с более постоянными высокими температурами и с наиболее разнообразными условиями обитания в этих районах по сравнению с холодными или умеренными морями или с большими глубинами. Тем не менее даже и в последних двух районах иглокожие довольно многочисленны и нередко принимают участие в образовании определенных сообществ, или биоценозов, являясь руководящими формами большинства из них. Богата иглокожими фауна Тихого океана, тогда как фауна Атлантического-много беднее. Некоторые виды иглокожих имеют довольно широкое распространение по всем океанам, другие- обладают разорванными ареалами (биполярные, амфибореальные и амфипацифические виды), третьи - приурочены только к тропическим, бореальным арктическим или антарктическим областям. Многие виды, роды и семейства иглокожих эндемичны для определенных районов, они прекрасно характеризуют как литоральные, так и глубоководные фауны различных областей. Поэтому зоогеографическое значение иглокожих весьма велико.
Иглокожие играют важную роль и в общей экономике моря, являясь многочисленными и типичными обитателями его. Подобно моллюскам и другим животным, они участвуют в поддержании определенного солевого состава морской воды, потребляя в процессе питания большое количество солей, особенно углекислого кальция, из которого строится скелет. Иглокожие обладают способностью извлекать из воды радиоактивные вещества, которые прежде всего накапливаются у них в жидкости полости тела. Кроме того, иглокожие служат пищей различным животным. Например, треска, пикша, камбала, зубатка и другие рыбы поедают значительное количество офиур и морских ежей. Морских ежей употребляет в пищу и морская выдра-калан. Охотятся за иглокожими и некоторые крупные моллюски и ракообразные. С другой стороны, многие иглокожие являются хищниками и сами поедают различных животных. Особенно хищными слывут морские звезды, которые могут съедать рыбу, превышающую размерами их тело, и часто нападают на устричные банки и рыболовные сети. Некоторые иглокожие используются в пищу человеком. Среди них наиболее важное значение имеют съедобные голотурии - трепанги, которых насчитывается свыше 40 видов и разновидностей. Наиболее старыми потребителями трепангов являются жители Китая, Японии, островов Индо-Малайского архипелага. Од нако и в этих странах трепанги скорее лакомое блюдо, так как высокая цена и ограниченная производительность мест лова препятствуют более широкому потреблению этих животных. В Китае по своим целебным свойствам трепанги сравниваются с корнем женьшеня и называются «корнем моря». Кроме голотурий, по берегам Средиземного моря добывают отдельные виды морских ежей, икра которых используется в пищу. Иглокожие являются прекрасным объектом для экспериментальных эмбриологических исследований, и в последние годы яйца их, особенно морских ежей, часто использовались в космических полетах для выявления влияния космических и других лучей на живые организмы. Полезными для человека являются и ископаемые иглокожие, так как некоторые строительные материалы, такие, как дербоширский и бельгийский мрамор, трахитовый известняк, состоят главным образом из остатков данных животных. Кроме того, ряд ископаемых иглокожих, особенно морских ежей, используется в качестве руководящих форм, важных для стратиграфии.
Среди современных иглокожих только стебельчатые морские лилии неподвижно прикреплены к субстрату, а все остальные животные свободно передвигаются. Обычно иглокожие ползают по грунту как по горизонтальным, так и по вертикальным поверхностям, реже зарываются в грунт, и лишь единичные виды голотурий ведут пелагический образ жизни и могут встречаться в толще воды. Закапывание в грунт распространено довольно широко во всех группах иглокожих, кроме лилий, у кото рых в связи со своеобразным способом питания амбулакральные борозды должны быть всегда чистыми. Большинство форм зарывается в грунт на небольшую глубину, оставляя часть тела или часть лучей над грунтом. Закапывание в грунт у многих иглокожих связано с питанием. Такие животные заглатывают грунт безвыборочно, причем захват грунта с находящимися в нем питательными веществами происходит механически вместе с поступательным движением животного вперед в грунте. Грунтоеды встречаются среди многих голотурий, морских ежей и некоторых звезд. Большинство иглокожих питается животной пищей, но некоторые из них питаются исключительно прибрежными водорослями или даже остатками наземной растительности.
По поводу происхождения иглокожих и филогенетических взаимоотношений внутри этого типа до сих пор существуют только многочисленные догадки и гипотезы. Это вызвано до некоторой степени тем, что появление иглокожих относится к глубокой древности, так как в конце кембрия и в начале силура, свыше 500 млн. лет назад, уже имелись представители почти всех известных нам классов иглокожих, за исключением голотурий, достоверные остатки которых обнаружены только с карбона. Предполагают, что иглокожие возникли в докембрии и наиболее древние из них, вероятно, имели слаборазвитый скелет, что не способствовало их сохранению в ископаемом состоянии. На основании данных эмбриологии, сравнительной анатомии и палеонтологии считают, что предки иглокожих, очевидно, имели двустороннесимметричное, вытянутое тело, снабженное пятью парами щупалец, трубковидным кишечником и тремя парами целомов. Рот у них находился на передней части тела, анус - на задней.
Эти животные вели придонный образ жизни, который привел их к некоторой асимметрии в строении. Наиболее близкими к такому предку были представители примитивных классов подтипа пельматозоа - гетеростелей и цистидей, в пределах которых уже был намечен переход от двусторонней симметрии к радиальной. Прикрепление к субстрату правой стороной переднего конца тела животного, которое имело место у представителей этого подтипа, вызвало смещение рта влево и вверх, ануса - вправо и приобретение лучистого плана строения. Таким образом, эволюция пельматозоа шла в направлении развития радиальной симметрии, и у высших представителей этого подтипа, ряда морских лилий, у которых наблюдается увеличение числа каменистых каналов, она охватывает почти всю их организацию, за исключением кишечника и способа отхождения приводящих бороздок от рта.
Относительно происхождения подтипа элеутерозоа единого мнения нет. Однако большинство зоологов считает, что они произошли от пельматозоа, так как в организации последних имеется много черт, из которых можно вывести строение первых. Эволюция подтипа элеутерозоа шла в направлении восстановления двусторонней симметрии в связи с атрофией стебля, с переходом к подвижному образу жизни и активному захвату пищи.
Вызывает разногласия и вопрос о происхождении и взаимоотношении классов этого подтипа. Вполне вероятно, что различные классы элеутерозоа не имеют общего предка, а произошли из разных групп пельматозоа. Среди элеутерозоа наиболее близки между собой морские звезды и офиуры. Первые известны с кембрия, вторые - с силура. Из всех классов пельматозоа ближе всего к звездам и офиурам стоят эдриоастероидеи по строению своих амбулакров. Поэтому, исходя из данных сравнительной анатомии и эмбриологии, предполагают, что звезды и офиуры в качестве двух близких и частично параллельных стволов отделились от раннекембрийских эдриоастероидеи. Среди современных морских звезд наиболее примитивными считают явно пластинчатых звезд (Phanerozonia). Какой из отрядов современных офиур более примитивен, пока точно не выяснено, но многие считают, что наиболее примитивен отряд ветвистых офиур (Euryale).
Что касается класса морских ежей , первые представители которых известны с раннего силура, то такие признаки, как наличие осевого набора органов и полового тяжа, очень сближают их со звездами и офиурами. О сходстве их с офиурами свидетельствуют морфология личинок и некоторые биохимические свойства. Поэтому вполне возможно, что ежи произошли от форм, близких к ранним эдриоастероидеям . Однако некоторые зоологи, в частности Мортенсен, считают, что они имеют дифинитическое (двойное) происхождение. Наиболее древних ежей семейства Bothriocidaridae связывают с цистидеями, а остальных ежей - с эдриоастероидеями. Среди современных ежей наиболее примитивными считают отряд эластичных ежей (Lepidocentroida), большинство форм которых вымерло.
Голотурии стоят несколько обособленно от других иглокожих, но наличие у них ряда примитивных черт, например строение половой системы, свидетельствует о их древнем происхождении и сходстве с цистидеями. Благодаря слабому развитию скелета палеонтологическая история голотурий почти неизвестна. Многие авторы сходятся лишь в том, что голотурии относятся к подтипу элеутерозоа, но произошли они независимо от других классов этого подтипа. Более примитивными считают отряд голотурий с древовидными щупальцами (Dendrochirota).
Жизнь животных: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева . 1970 .
ИГЛОКОЖИЕ - (Echinodermata), один из типов животного мира. Все И. придонные морские животные, б.ч.свободноподвижные, реже сидячие (часть морских лилий). Современные И. делятся на5 классов: морские звезды (Asteroidea), змеехвостки, или офиу ры (Ophiuroidea),… … Большая медицинская энциклопедия
- (Echinodermata) тип животных с кажущейся лучевой(обыкновенно 5лучевой) симметрией тела, твердым известковым наружнымскелетом, обособленными кровеносной и пищеварительной, а также нервной иамбулякральной системами. Они составляют один из самых… … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона
- (Echinodermata) тип беспозвоночных вторичноротых животных, обладающих пятилучевой симметрией и особой водоносной (амбулакральной) системой. Большинство их представителей имеет скелет (из арагонита), состоящий из сросшихся между собой табличек и… … Геологическая энциклопедия
Термин, введенный Бленвилем (1816) и потом примененный к подразделениям, установленным Кювье (см. Теория Т.). В настоящее время принимают следующие Т.: 1) Простейшие (Protozoa) одноклеточные животные или представляющие колонию совершенно… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
- (Echinodermata) тип беспозвоночных животных; морские свободноподвижные или прикрепленные, вторично радиальносимметричные животные с известковым скелетом и с амбулакральной системой (См. Амбулакральная система). Тип И. относится вместе с… … Большая советская энциклопедия
- (Echinodermata) тип морских беспозвоночных животных, обладающих известковым скелетом с иглами или шипами; включает классы морских лилий, голотурий, морских ежей и др.; отдельные тропические виды И. ядовиты и могут быть опасными для купающихся;… … Большой медицинский словарь
Вторичноротые … Википедия
