Одним из основных объектов опытов Менделя был горох. Эта культура - самоопылитель, поэтому, используя его в опытах, легко проводить скрещивания, получать гибридное потомство и наблюдать за ним. Мендель отбирал для своих экспериментов сорта, различающиеся по окраске семенной кожуры (серая, прозрачная), окраске незрелого боба (зеленый, желтый), длине стебля (длинный, короткий), типу семян (гладкие, морщинистые), окраске семян (желтые, зеленые), расположению соцветий (пазушное, верхушечное). Первым его открытием было выявление того, что из двух альтернативных (контрастных) признаков при скрещивании в первом поколении проявляется только один. Так, при скрещивании растений с незрелыми зелеными бобами (материнская форма) с растением с незрелыми желтыми (отцовская форма) в первом поколении незрелые бобы у всех растений были зеленые (рис. 4.1).
Рис. 4.1. Наследование окраски незрелого боба у гороха (Pisum sativum)
Такая же картина имела место, когда в качестве материнской формы использовались растения с желтыми бобами, а в качестве отцовской формы - с зелеными. Подобные результаты были получены Менделем и по другим изучавшимся признакам. В F, проявлялись только такие признаки, как серая окраска семенной кожуры, лущильный тип боба, гладкие семена, желтая окраска семян, пазушное расположение соцветий, длинный стебель. Признаки, которые проявлялись у гибридов в F, Мендель назвал доминантными (преобладающими), а альтернативные признаки - рецессивными (отсутствующими). Явление единообразия всех особей первого поколения по преобладающему признаку было названо полным доминированием.
В дальнейшем были обнаружены факты, свидетельствующие о том, что полное доминирование - не универсальное явление. Так, при скрещивании линии львиного зева (.Antirrhinum majus) с красными цветками с линией с белыми цветками все растения в F, сформировали розовые цветки (рис. 4.2).
Наследование признаков подобного типа получило название неполного доминирования. И, наконец, в потомстве могут одновременно проявляться признаки обоих родителей. Этот тип наследования получил название кодоминирования. Примером его может служить наследование групп крови у человека (в системе АВО). Если один из родителей имеет группу крови А, а другой В, то в крови детей присутствуют антигены, характерные как для группы А, так и для группы В. Наличие этих антигенов определяется специальной антигенной реакцией. Применительно к растениям это наследование различных типов запасных белков (глиадины, глютенины и гордеины), выявляемых методом электрофореза (рис. 4.3). На рисунке 4.3 видно, что на электрофореграммах гордеинов гибридов как от прямого, гак и от обратного скрещивания присутствуют белковые компоненты от обоих родителей. Иными словами, электрофоретический спектр белков гибридов представляет собой сумму всех белков, присущих родительским формам. Вместе с тем,
Рис. 4.2. Наследование окраски цветка у львиного зева (Antirrhinum majus)
как можно заметить, электрофореграммы гордеинов гибридов от прямого и обратного скрещиваний различаются между собой по относительной интенсивности белковых полос. У гибрида Р, х Р 2 (прямое скрещивание) интенсивнее выражены белковые компоненты первой родительской формы, а у гибрида Р 2 х Pj (обратное скрещивание) - компоненты второй родительской формы. Это обусловлено тем, что гордеины - тканеспецифичные белки и синтезируются только в эндосперме. Последний является триплоидной тканью (Зл), в клетках которой присутствует двойной набор (2л) хромосом от материнской формы (центральное ядро зародышевого мешка) и одинарный (л) - от отцовской формы (спермий). Следовательно, аллели материнской формы представлены у гибрида в двух дозах, а отцовской - в одной. Именно по этой причине на электрофореграммах гибридов белковые компоненты материнской формы проявляются более интенсивно, чем отцовской. При анализе электрофореграмм запасных белков отдельных зерен F 2 можно не только различить родительские классы (гомозиготы), но и разделить гетерозиготы на два различных класса, учитывая дозы аллелей (табл. 4.1). В этом случае расщепление в F 2 как по генотипам, гак и по фенотипическим классам (электрофоретическим спектрам) будет соответствовать отношению 1:1:1:1.
Рис. 4.3. Наследование гордеинов ячменя, контролируемых локусом Hrd А.
Электрофоретические спектры гор- деина: / -родительскаяформа(Р,);
Следует отметить, что явление доминирования, открытое Менделем, не такое простое, как может показаться на первый взгляд. Было установлено, что в ряде случаев доминирование может видоизменяться под влиянием внешних условий, возраста, пола, особенностей самого организма и других, часто не установленных факторов. Так, у дурмана (Datura stramonium ) пурпурная окраска стебля растения доминирует над зеленой, если растения выращиваются в полевых условиях.
Однако при выращивании этих же гибридов в теплице гибриды первого поколения имеют значительно более светлую окраску стебля, чем родительская форма с пурпурным стеблем. Имеется множество и других примеров, свидетельствующих о случаях видоизменения доминирования.
Явление единообразия гибридов первого поколения получило в дальнейшем название - первый закон Менделя. При этом неважно, имеет ли исследователь дело с фактом полного или неполного доминирования либо со случаем кодоминирования. Во всех этих случаях исследователь имеет дело с единообразием особей первого гибридного поколения. Важно другое: особи (растения), вовлекаемые в скрещивания, должны быть гомозиготными.
4.1. Расщепление в F 2 по аллелям локуса, контролирующего гордеин А
Учебник соответствует базовому уровню Федерального компонента государственного стандарта общего образования по биологии и рекомендован Министерством образования и науки РФ.
Учебник адресован учащимся 10-11 классов и завершает линию Н. И. Сонина. Однако особенности изложения материала позволяют использовать его на завершающем этапе изучения биологии после учебников всех существующих линий.
| <<< Назад
|
Вперед >>>
|
Вспомните!
Что такое ген?
Какой набор хромосом содержат половые клетки?
Закон единообразия гибридов первого поколения. Мендель начал работу с постановки эксперимента по наиболее простому, моногибридному скрещиванию, в котором родительские особи отличались друг от друга по одному изучаемому признаку. Поскольку горох – самоопыляющееся растение, в пределах одного сорта не существует изменчивости по конкретному признаку: на растениях, выросших из желтых семян, всегда созревают желтые семена, а на растениях, выросших из зеленых, – зеленые. Учитывая это свойство, Мендель скрестил растения гороха, отличающиеся по цвету семян (рис. 67). Гибридные семена первого поколения все оказались желтого цвета. Аналогичные результаты Мендель получил, изучая наследование остальных пар признаков. Следовательно, у гибридов первого поколения из каждой пары альтернативных признаков развивается только один. Второй признак как бы исчезает, не проявляется. Явление преобладания у гибрида признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. Признак, проявляющийся у гибрида первого поколения и подавляющий развитие другого признака, был назван доминантным, а противоположный признак, не проявляющийся у гибридов, т. е. подавляемый, – рецессивным.
В результате такого скрещивания была установлена важнейшая закономерность наследования, получившая название закона единообразия гибридов первого поколения, или закона доминирования (первый закон Менделя): при скрещивании двух гомозиготных организмов, обладающих альтернативными признаками, все гибриды первого поколения будут иметь признак одного из родителей, т. е. будут единообразны по фенотипу. Впоследствии было установлено, что явление доминирования широко распространено и является общей закономерностью для наследования многих признаков у большинства организмов.
Закон расщепления. Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые в результате самоопыления произвели семена второго поколения (рис. 67). Среди них оказались не только желтые, но и зеленые семена, т. е. произошло расщепление потомства на две группы, одна из которых обладала доминантным признаком, а вторая – рецессивным. Причем это расщепление не было случайным, а подчинялось строгим количественным закономерностям: 3 / 4 семян оказались желтыми и 1 / 4 – зелеными. Таким образом, Мендель установил, что во втором поколении гибридов появляются особи с доминантными и рецессивными признаками, причем их соотношение 3:1. Эта закономерность была названа законом расщепления, а впоследствии вторым законом Менделя (рис. 68).
Рис. 67. Моногибридное скрещивание
Последующие исследования позволили установить, что законы Менделя имеют всеобщий характер для диплоидных организмов, размножающихся половым путем.
Аллельные гены. Мендель не ограничился изучением второго поколения гибридов. Чтобы выяснить, как будут наследоваться признаки в третьем поколении, он вырастил гибриды второго поколения и проанализировал потомство, которое получилось в результате самоопыления. Оказалось, что все растения, выросшие из зеленых семян, производят только зеленые семена, 1 / 3 растений, развивающихся из желтых семян, образуют только желтые, а оставшиеся 2 / 3 растений, выросших из желтых семян, дают желтые и зеленые семена в соотношении 3:1.
Рис. 68. Моногибридное скрещивание. Результаты работы Г. Менделя
Чтобы объяснить закономерности наследования признаков у гороха, Мендель предположил, что развитие каждого признака определяется неким наследственным фактором, который впоследствии был назван геном. Мендель ввел буквенные обозначения, которыми мы пользуемся и в настоящее время. Доминантные признаки и гены обычно обозначают прописными латинскими буквами (А, В, С ), а рецессивные – строчными (а, b, с ). В данном опыте желтая окраска – доминантный признак (А), а зеленая – рецессивный (а). Пару генов (А и а), которые определяют альтернативные признаки, называют аллельными генами, а каждый член пары – аллелем. Аллели (от греч. allelon – взаимно) – это различные состояния гена, определяющие различные формы одного и того же признака. В данном примере ген, отвечающий за цвет семени, может находиться в двух аллельных вариантах: желтая окраска (А ) или зеленая окраска (а).
В результате анализа третьего поколения Мендель обнаружил, что организмы, одинаковые по внешнему виду, могут различаться по наследственным задаткам. Организмы, не дающие расщепления в следующем поколении, были названы гомозиготными (от греч. gomo – равный, zygota – оплодотворенная яйцеклетка), а организмы, в потомстве которых обнаруживается расщепление, назвали гетерозиготными (от греч. getero – разный). Гомозиготные организмы имеют одинаковые аллели одного гена – оба доминантных (АА ) или оба рецессивных (аа ).
Следует отметить, что, разбирая сейчас результаты скрещиваний, полученные Менделем, мы находимся в гораздо более выигрышном положении, чем был сам ученый в середине XIX в. В то время никто не знал о мейозе, локализации наследственной информации в хромосомах, гаплоидности и диплоидности организмов. Тем большую ценность имеют выводы, сделанные Менделем.
Закон чистоты гамет. Мендель предположил, что каждая клетка организма содержит по два наследственных фактора, причем при образовании гибридов эти факторы не смешиваются, а сохраняются в неизменном виде. Исчезновение одного из родительских признаков в первом поколении гибридов и появление его вновь во втором поколении подтверждало предположение Менделя, что наследственные факторы – это некие дискретные единицы, которые не «растворяются» и не «смешиваются», а сохраняются в неизменном виде из поколения в поколение.
При половом размножении связь между поколениями осуществляется через половые клетки – гаметы. Поэтому Мендель логично предположил, что каждая гамета должна содержать только один фактор из пары, чтобы при их слиянии восстанавливался двойной набор. Если при оплодотворении встретятся две гаметы, несущие рецессивный фактор, сформируется организм с рецессивным признаком (аа ), а если хотя бы одна из двух гамет будет содержать доминантный фактор, образуется особь с доминантным признаком (АА, Аа ). Основываясь на результатах своих экспериментов, Мендель сделал вывод, что наследственные факторы (т. е. в современном понимании – гены) в гибриде не смешиваются, не сливаются и передаются гаметам в «чистом» виде. В этом и состоит смысл закона чистоты гамет , который в настоящее время можно сформулировать следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из каждой пары.
Для того чтобы понять, почему и как это происходит, надо вспомнить основные явления, происходящие в мейозе. В каждой клетке тела содержится диплоидный (2n ) набор хромосом. В результате мейоза образуются клетки, несущие гаплоидный набор хромосом (1n), т. е. содержащие по одной хромосоме из каждой пары гомологичных хромосом. В дальнейшем слияние гаплоидных гамет вновь приводит к образованию диплоидного организма. В свете современных знаний представления Менделя о парности наследственных факторов, чистоте гамет и закономерностях расщепления легко объясняются присутствием у диплоидных организмов гомологичных хромосом, их расхождением в мейозе и восстановлением двойного набора при оплодотворении.
Цитологические основы моногибридного скрещивания. Давайте схематично представим результаты скрещиваний, осуществленные Менделем, используя современные знания (рис. 69).
Р (от лат. parenta – родители) обозначает родительское поколение, F 1 (от лат. filii – дети) – гибриды первого поколения, F 2 – гибриды второго поколения, символ
– женскую особь, символ
– мужскую, знак? – скрещивание, А – доминантный ген, отвечающий за формирование желтой окраски семян, а – рецессивный ген, отвечающий за зеленую окраску. Исходные родительские растения в рассматриваемом опыте были гомозиготными, т. е. содержали в обеих гомологичных хромосомах одинаковые аллели гена. Следовательно, первое скрещивание можно записать так: Р (
живой материя клеточный наследственность
Моногибридное скрещивание
Моногибридным называется скрещивание, при котором родительские формы отличаются друг от друга по одной паре контрастных, альтернативных признаков.
Признак - любая особенность организма, т.е. любое отдельное его качество или свойство, по которому можно различить две особи. У растений это форма венчика (например, симметричный-асимметричный) или его окраска (пурпурный-белый), скорость созревания растений (скороспелость-позднеспелость), устойчивость или восприимчивость к заболеванию и т.д.
Совокупность всех признаков организма, начиная с внешних и кончая особенностями строения и функционирования клеток, тканей и органов, называется фенотипом. Этот термин может употребляться и по отношению к одному из альтернативных признаков.
Признаки и свойства организма проявляются под контролем наследственных факторов, т.е. генов. Совокупность всех генов организма называют генотипом.
Примерами моногибридного скрещивания, проведенного Г. Менделем, могут служить скрещивания гороха с такими хорошо заметными альтернативными признаками, как пурпурные и белые цветки, желтая и зеленая окраска незрелых плодов (бобов), гладкая и морщинистая поверхность семян, желтая и зеленая их окраска и др.
Единообразие гибридов первого поколения (первый закон Менделя). При скрещивании гороха с пурпурными и белыми цветками Мендель обнаружил, что у всех гибридных растений первого поколения (F 1) цветки оказались пурпурными. При этом белая окраска цветка не проявлялась.
Мендель установил также, что все гибриды F 1 оказались единообразными (однородными) по каждому из семи исследуемых им признаков.
Следовательно, у гибридов первого поколения из пары родительских альтернативных признаков проявляется только один, а признак другого родителя как бы исчезает. Явление преобладания у гибридов F 1 признаков одного из родителей Мендель назвал доминированием, а соответствующий признак - доминантным. Признаки, не проявляющиеся у гибридов F 1 он назвал рецессивными.
Поскольку все гибриды первого поколения единообразны, это явление было названо К. Корренсом первым законам Менделя, или законом единообразия гибридов первого поколения, а также правилом доминирования.
Закон расщепления (второй закон Менделя) .Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые подверг самоопылению, и образовавшиеся семена вновь высеял. В результате было получено второе поколение гибридов, или гибриды F 2 . Среди последних обнаружилось расщепление по каждой паре альтернативных признаков в соотношении примерно 3:1, т.е. три четверти растений имели доминантные признаки (пурпурные цветки, желтые семена, гладкие семена и т.д.) и одна четверть - рецессивные (белые цветки, зеленые семена, морщинистые семена и т.д.). Следовательно, рецессивный признаку гибрида F 1 не исчез, а только был подавлен и вновь проявился во втором поколении. Это обобщение позднее было названо вторым законом Менделя, или законом расщепления.
Гомозиготные и гетерозиготные особи. Чтобы выяснить, как будет осуществляться наследование признаков в третьем, четвертом и последующих поколениях, Мендель путем самоопыления вырастил гибриды этих поколений и проанализировал полученное потомство. Он выяснил, что растения, обладающие рецессивными признаками (например, белые цветки), в следующих поколениях (F 3 F 4 и т.д.), воспроизводят потомство только с белыми цветками.
Иначе вели себя гибриды второго поколения, обладающие доминантными признаками (например, пурпурными цветками). Среди них при анализе потомства Мендель обнаружил две группы растений, внешне совершенно неразличимых по каждому конкретному признаку.
Первая группа, составляющая 1/3 от общего числа растений с доминантным признаком, далее не расщеплялась, т.е. во всех последующих поколениях у них обнаруживалась только пурпурная окраска цветков. Оставшиеся 2/3 растений второго поколения в F 3 , снова давали расщепление такое же, как в F 2 т.е. на три растения с пурпурными цветками появлялось одно с белыми.
Особи, которые не дают в потомстве расщепления и сохраняют свои признаки в «чистом» виде, называют гомозиготными, а те, у которых в потомстве происходит расщепление, - гетерозиготными.
Таким образом, Менделем впервые было установлено, что растения, сходные по внешним признакам, могут обладать различными наследственными свойствами.
Аллелизм. Для установления причины расщепления, причем в строго определенных численных отношениях доминантных и рецессивных признаков, следует вспомнить, что связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки (гаметы). Очевидно, гаметы несут материальные наследственные задатки, или факторы, определяющие развитие того или иного признака. Эти факторы позже и были названы генами.
В соматических клетках диплоидного организма эти задатки являются парными: один получен от отцовского организма, а другой - от материнского. Мендель предложил обозначать доминантные наследственные задатки заглавной буквой (например, А), а соответствующие им рецессивные задатки прописной буквой (а). Пару генов, определяющих альтернативные признаки, называют аллеломорфной парой, а само явление парности - аллелизмом.
Каждый ген имеет два состояния - А и а, поэтому они составляют одну пару, а каждого из членов пары называют аллелем. Таким образом, гены, расположенные в одних и тех же локусах (участках) гомологических хромосом и определяющие альтернативное развитие одного и того же признака, называются аллельными. Например, пурпурная и белая окраска цветка гороха является доминантным и рецессивным признаками соответственно двум аллелям (А и а) одного гена. Благодаря наличию двух аллелей возможны два состояния организма: гомо- и гетерозиготные. Если организм содержит одинаковые аллели конкретного гена (АА или аа), то он называется гомозиготным по данному гену (или признаку), а если разные (Аа) - то гетерозиготным. Следовательно, аллель - это форма существования гена.
Примером трехаллельного гена является ген, определяющий у человека систему группы крови АВ0. Аллелей бывает и больше: для гена, контролирующего синтез гемоглобина человека, их известно много десятков.
Статистический анализ расщепления. Представим результаты опытов Менделя по моногибридному скрещиванию гороха в виде схемы (рис. 3.2). Символы Р, F 1 , F 2 и т - д. обозначают родительское, 1-е и 2-е поколение соответственно, знак умножения указывает скрещивание, символ о* обозначает мужской пол, a Q - женский. Из схемы видно, что в родительском поколении (Р) материнская и отцовская формы гомозиготны по исследуемому признаку, поэтому производят гаметы только с аллелем А или только с а.
При оплодотворении эти гаметы образуют зиготу, которая имеет оба аллеля Аа - доминантный и рецессивный. В результате все гибриды F 1 единообразны по конкретному признаку, поскольку доминантный аллель А подавляет действие рецессивного аллеля а. Во время образования гамет аллели А и а попадают в них по одному. Следовательно, гибридные организмы способны производить гаметы двух типов, несущие аллели А и а, т.е. являются гетерозиготными.
Для облегчения расчета сочетаний разных типов гамет английский генетик Р. Пеннет предложил производить запись в виде решетки, которая и вошла в литературу под назван и ем решетка Пеннета (см. рис. 3.2). Слева по вертикали располагаются женские гаметы, сверху по горизонтали - мужские. В квадраты решетки вписывают образующиеся сочетания гамет, которые соответствуют генотипам зигот.
При самоопылении в F 2 получается расщепление по генотипу в отношении 1АА:2Аа:1 аа, т.е. одна четвертая часть гибридов гомозиготны по доминантным аллелям, половина - гетерозиготны и одна четвертая часть - гомозиготны по рецессивным аллелям. Так как генотипам АА и Аа соответствует один и тот же фенотип - пурпурная окраска цветка, расщепление по фенотипу будет следующим; 3 пурпурных: 1 белый. Следовательно, расщепление по фенотипу не совпадает с расщеплением по генотипу.
Теперь легко объяснить, почему гомозиготные белоцветко-вые растения второго поколения с рецессивными аллелями аа при самоопылении b F 3 дают только себе подобных. Такие растения производят гаметы одного типа, и, как следствие, расщепления не наблюдается. Ясно также, что среди пурпурно-цветковых 1 /3 доминантных гомозигот (АА) также не будет давать расщепления, а 2/3 гетерозиготных растений (Аа) будут давать b F 3 расщепление 3:1, как и у гибридов F 2
На основании, анализа результатов моногибридното скрещивания были сформулированы не только первый и второй законы Менделя и правило доминирования, но и правило чистоты гамет.
Правило чистоты гамет. При моногибридном скрещивании в случае полного доминирования у гетерозиготных гибридов (Аа) первого поколения проявляется только доминантный аллель (А); рецессивный же (а) не теряется и не смешивается с доминантным. В F 2 как рецессивный, так и доминантный аллели могут проявляться в своем «чистом» виде. При этом аллели не только не смешиваются, но и не претерпевают изменений после совместного пребывания в гибридном организме. В результате гаметы, образуемые такой гетерозиготой, являются «чистыми» в том смысле, что гамета А «чиста» и не содержит ничего от аллеля а, а гамета а «чиста» от А. Это явление несмешивания аллелей пары альтернативных признаков в гаметах гибрида получило название правило чистоты гамет. Данное правило, сформулированное У. Бэтсоном, указывает на дискретность гена, несмешиваемость аллелей друг с другом и другими генами. Цитологическая основа правила чистоты гамет и закона расщепления заключается в том, что гомологичные хромосомы и локализованные в них гены, контролирующие альтернативные признаки, распределяются по разным гаметам.
Анализирующее скрещивание. При полном доминировании судить о генотипе организма по его фенотипу невозможно, поскольку и доминантная гомозигота (АА), и гетерозигота (Аа) обладают фенотипически доминантным признаком. Для того чтобы отличить доминантную гомозиготу от гетерозиготной, используют метод, называемый анализирующим скрещиванием, т.е. скрещивание исследуемого организма с организмом, гомозиготным по рецессивным аллелям. В этом случае рецессивная форма (аа) образует только один тип гамет с аллелем а, что позволяет проявиться любому из двух аллелей исследуемого признака уже в первом поколении.
Например, у плодовой мухи дрозофилы длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (Ll). Для установления ее генотипа надо провести анализирующее скрещивание между этой мухой и мухой, гомозиготной по рецессивным аллелям. Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным генотипом гомозиготна по доминантным аллелям (LL), Если же в первом поколении произойдет расщепление на доминантные и рецессивные формы в отношении 1:1, то можно сделать вывод, что исследуемый организм является гетерозиготным.
Таким образом, по характеру расщепления можно проанализировать генотип гибрида, типы гамет, которые он образует, и их соотношение. Поэтому анализирующее скрещивание является очень важным приемом генетического анализа и широко используется в генетике и селекции.
Вспомните!
Что такое ген?
Отрезок ДНК, ген – это признак организма.
Какой набор хромосом содержат половые клетки?
Гаплоидный набор – это половинный набор хромосом, одинарный (нечетное число), такой набор содержится в половых клетках (гаметах) обозначается n.
Вопросы для повторения и задания
1. Какое скрещивание называют моногибридным?
Мендель начал работу с постановки эксперимента по наиболее простому, моногибридному скрещиванию, в котором родительские особи отличались друг от друга по одному изучаемому признаку.
2. Что такое доминирование? Какой признак называют рецессивным?
Явление преобладания у гибрида признака одного из родителей Мендель назвал доминированием. Признак, проявляющийся у гибрида первого поколения и подавляющий развитие другого признака, был назван доминантным, а противоположный признак, не проявляющийся у гибридов, т. е. подавляемый, - рецессивным.
3. Охарактеризуйте понятия «гомозиготный» и «гетерозиготный» организм.
Организмы, не дающие расщепления в следующем поколении, были названы гомозиготными (от греч. gomo - равный, zygota - оплодотворённая яйцеклетка), а организмы, в потомстве которых обнаруживается расщепление, назвали гетерозиготными (от греч. getero - разный). Гомозиготные организмы имеют одинаковые аллели одного гена - оба доминантных (АА) или оба рецессивных (аа).
4. Сформулируйте закон расщепления. Почему он так называется?
Из гибридных семян гороха Мендель вырастил растения, которые в результате самоопыления произвели семена второго поколения (см. рис. 75). Среди них оказались не только жёлтые, но и зелёные семена, т. е. произошло расщепление потомства на две группы, одна из которых обладала доминантным признаком, а вторая - рецессивным. Причём это расщепление не было случайным, а подчинялось строгим количественным закономерностям:
3/4 семян оказались жёлтыми и 1/4 - зелёными. Таким образом, Мендель установил, что во втором поколении гибридов появляются особи с доминантными и рецессивными признаками, причём их соотношение 3: 1. Эта закономерность была названа законом расщепления, а впоследствии вторым законом Менделя. Последующие исследования позволили установить, что законы Менделя имеют всеобщий характер для диплоидных организмов, размножающихся половым путём.
5. Что такое чистота гамет? На каком явлении основан закон чистоты гамет?
При половом размножении связь между поколениями осуществляется через половые клетки - гаметы. Поэтому Мендель логично предположил, что каждая гамета должна содержать только один фактор из пары, чтобы при их слиянии восстанавливался двойной набор. Если при оплодотворении встретятся две гаметы, несущие рецессивный фактор, сформируется организм с рецессивным признаком (аа), а если хотя бы одна из двух гамет будет содержать доминантный фактор, образуется особь с доминантным признаком (АА, Аа). Основываясь на результатах своих экспериментов, Мендель сделал вывод, что наследственные факторы (т. е. в современном понимании - гены) в гибриде не смешиваются, не сливаются и передаются гаметам в «чистом» виде. В этом и состоит смысл закона чистоты гамет, который в настоящее время можно сформулировать следующим образом: при образовании половых клеток в каждую гамету попадает только один аллель из каждой пары.
6. У человека длинные ресницы - доминантный признак. Женщина с длинными ресницами, у отца которой были короткие ресницы, вышла замуж за мужчину с короткими ресницами. Какова вероятность рождения у них ребёнка с длинными ресницами? Какие генотипы могут быть у детей этой супружеской пары?
Ответ: вероятность рождения 50%, генотипы Аа и аа.
Ответ: родители гетерозиготы Аа, вероятность такого ребенка 25%.
Подумайте! Вспомните!
Скрестили горох с желтыми семенами и горох с зелеными семенами, в результате получилось поколение одинаковое по цвету семян поколение. Составьте схему скрещивания. какой закон проявляется при данном скрещивании?
Р – родители ♂- мужская особь, ♀- женская особь
G – гаметы (половые клетки, обводятся в круг для обозначения клетки)
F1 – первое поколение гибридов (потомков)
АА – доминантная желтая гомозигота
аа – рецессивная зеленая гомозигота
Ответ: в данном скрещивании проявился тип полного доминирования признаков, I закон Менделя – единообразия всех гибридов F1.
2. Применимы ли законы Менделя к наследованию признаков у бактерий? Докажите свою точку зрения.
Нет. Образование половых клеток – гамет не происходит у бактерий.
3. Сформулируйте определения гетерозиготного и гомозиготного организмов, используя в качестве критерия сравнения число типов гамет, которые они способны формировать.
Гомозиготы – это особи, образующие один сорт гамет, содержащие либо доминантные (если гомозигота доминантная «АА»), либо рецессивные признаки (если гомозигота рецессивная «аа»). Гетерозиготы – это особи, образующие два сорта гамет, содержащие и доминантные и рецессивные признаки одновременно «Аа».
Все живые организмы на Земле при половом размножении способны передавать часть своих внешних и внутренних признаков потомкам. Австрийский биолог и ботаник, основоположник учения о наследственности Г. Мендель установил, что передача этих признаков происходит по определенной закономерности, которая всегда повторяется при соблюдении определенных условий.
Микробиология установила, что в состав клеток организмов входит сложная молекула ДНК, которая отвечает за то, чтобы клетки всегда получались одинаковыми. Эта молекула имеет двойную скрученную цепочку, при частичном расщеплении которой можно считать наследственную информацию. Такие участки называются генами. Один ген отвечает за один конкретный признак, который имеет внешнее проявление. Клетки, в которых находится целостная наследственная информация, называются зиготами. Но в половых клетках присутствует не полный набор генов, а лишь их половина. Они называются гаметами. Только две гаметы дают полноценную зиготу, в которой встречаются оба гена из одной пары по определенному признаку. Но один из них может иметь более сильный характер и влиять на тот, что слабее. Такие варианты генов называются аллелями.
Ученые установили, что один ген из пары может быть более сильным относительно другого. Это влияние хорошо проявляется на фенотипном уровне, то есть заметно при внешнем анализе невооруженным глазом. Такими фенотипными признаками выступают цвет и форма цветка, цвет и размер семян, время созревания урожая, рост растения. Именно эти признаки использует моногибридное скрещивание, чтобы получить растения или животных определенного цвета или размера. Путем опытов генетики и селекционеры определяют, какой признак считается более сильным, и его называют доминантным. Противоположное ему проявление гена называется рецессивным. Чтобы признак во всех поколениях проявлял себя одинаково, необходимо, чтобы изначальные родители были носителем чистого гена.
Чтобы решать задачи на моногибридное скрещивание, необходимо использовать некоторые условные обозначения. Еще Г. Мендель предложил доминантный аллель обозначать заглавной буквой (А), а рецессивный - строчной (а). Организмы с одинаковыми аллелями называются - гомозиготными, а с разными, соответственно, гетерозиготными. На конкретном примере это выглядит так: алая окраска цветка гороха - доминантный признак, а белый - рецессивный. Гомозиготный организм будет иметь аллели АА или аа. В каждом из них проявится либо алый, либо белый цвет. Родительские клетки обозначаются буквой Р. Все следующие поколения будут иметь обозначения F1, F2, F3 и далее, где цифра указывает на последовательность поколений относительно изначальной пары родителей. Но на практике большого количества поколений не определяют, поскольку каждое предыдущее выступает родительским для скрещивания, а зная его законы, совсем несложно выбрать те образцы, которые несут гомозиготный ген.
Благодаря опытам Г. Менделя сегодня мы знаем, что моногибридное скрещивание - это размножение растений и животных, которые отличаются друг от друга по одному явному признаку, выраженному разными аллелями одного гена. Если взять гомозиготных родителей, к примеру коров, у которых черный цвет шерсти - доминантный признак (А), а красный - рецессивный (а), то в первом поколении получим всех особей черного цвета (Аа). Это объясняется тем, что более сильный аллель гена не дал проявиться фенотипному признаку более слабого. Но уже в следующем поколении будут представители как гомо-, так и гетерозиготных особей. По фенотипу они проявятся как 3:1, но на уровне генотипа они будут представлены в соотношении 1:2:1, то есть 1(АА):2(Аа):1(аа). Результаты дальнейших скрещиваний будут зависеть от того, особи с каким генотипом участвуют в процессе.
Не всегда моногибридное скрещивание дает однозначный результат. Иногда на уровне фенотипа можно наблюдать промежуточный результат по обоим признакам. К примеру, гетерозиготные растения с признаками красный-белый цветок довольно часто дают гетерозиготный розовый цвет. Ученые объясняют это тем, что один ген отвечает за абсолютное проявление цвета, а второй - за полное его отсутствие. В результате скрещивания оба они пытаются добиться своего результата, но в конце концов получается промежуточный цвет. Промежуточное доминирование дает нестойкий результат, который в последующих поколениях сохраняется только у 50% особей, в соответствии с законом Г. Менделя 1:2:1.
Процесс, в результате которого из однотипных по фенотипу родительских особей получаются разнотипные, называется расщеплением. Как уже описывалось выше, гетерозиготные организмы в следующих поколениях обязательно дают гомозиготных и гетерозиготных потомков. Генетики используют эти данные, чтобы в будущем отсеивать особей с нежелательными признаками. Это достигается путем скрещивания гетерозиготного организма с гетерозиготным. На схеме это выглядит так: АА + Аа дает все организмы с доминантным признаком на уровне фенотипа. Следовательно, никакого расщепления не происходит. Именно по этой причине селекционеры проводят скрещивание, казалось бы, совсем не похожих организмов. На самом деле они обогащают генотип доминантными генами.
В чистом виде моногибридное скрещивание используется не всегда. Это связано с тем, что часто селекционерам необходимо стабильно сочетать два и более признака в одном экземпляре. Г. Мендель проводил эксперименты и с дигибридным скрещиванием. Для примера: у него был горох желтого и зеленого цвета, с гладкой и морщинистой кожурой. При этом виде скрещивания необходимо учитывать две пары алеллей, что дает большее разнообразие результатов, чем при моногибридном скрещивании. Но и здесь есть свои закономерности. Зная их, можно спрогнозировать, какие результаты даст дигибридное скрещивание. Задачи такого рода учатся решать на старших курсах специализированных университетов.
А вот моногибридные задачи решаемы даже при малейшем понимании законов генетики. К примеру, у морских свинок гладкая шерсть является доминантным признаком (А), кудрявая шерсть - рецессивным (а). Промежуточное доминирование по этому признаку не проявляется. Какой будет шерсть потомства первого и второго поколений, если скрещивать чистопородную свинку с кудрявой? Ответ прост: в первом поколении все особи будут с гладкой шерстью, поскольку все они получаются с гетерозиготным фенотипным признаком. Во втором же поколении на каждые 3 морские свинки с гладкой шерстью родится одна с кудрявой. На генотипном уровне получатся две монозиготные особи с доминантным и рецессивным признаком, и две гетерозиготные с проявлением доминантной структуры шерсти. Второй пример, однотонный цвет кожуры арбуза - рецессивный признак (а). Как получить в первом поколении арбузы без полосочек (аа)? Ответ: чтобы точно добиться такого результата, необходимо скрещивать арбуз с гетерозиготным полосатым растением. В таком случае половина первого поколения будет иметь монозиготные признаки (аа). Вот так на практике проявляется и используется моногибридное скрещивание в селекции.
