Исходный уровень знаний:
царство, тип, клетка, ткани, органы, системы органов, гетеротроф, хищничество, сапрофит, детритофаг, эукариоты, аэробы, симметрия, полость тела, личинка.
План ответа:
Общая характеристика Кольчатых червей
Строение тела Кольчатых червей
Размножение и развитие Кольчатых червей
Классификация Кольчатых червей, многообразие видов
Особенности строения и развития червей класса Малощитинковые на примере дождевого червя
Характеристика класса Многощитинковые
Характеристика класса Пиявки
Происхождение Кольчатых червей
Общая характеристика Кольчатых червей
Количество видов : около 75 тысяч.
Среда обитания : в соленых и пресных водах, встречаются в почве. Водные ползают по дну, зарываются в ил. Некоторые из них ведут сидячий образ жизни – строят защитную трубку и никогда ее не покидают. Есть и планктонные виды.
Строение : двусторонне-симметричные черви, имеющие вторичную полость тела и разделенное на сегменты (кольца) тело. В теле выделяют головной (головная лопасть), туловищный и хвостовой (анальная лопасть) отделы. Вторичная полость (целом) в отличие от первичной полости, выстлана собственным внутренним эпителием, который отделяет целомическую жидкость от мышц и внутренних органов. Жидкость выполняет роль гидроскелета, а также участвует в обмене веществ.Каждый сегмент представляет собой отсек, содержащий наружные выросты тела, два целомических мешка, узлы нервной системы, выделительные и половые органы. У кольчатых червей имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из одного слоя кожного эпителия и двух слоев мышц: кольцевых и продольных. На теле могут быть мускулистые выросты – параподии, являющиеся органами передвижения, а так же щетинки.
Кровеносная система впервые появилась в ходе эволюции у кольчатых червей. Она замкнутого типа: кровь движется только по сосудам, не попадая в полость тела. Имеются два главных сосуда: спинной (несет кровь сзади наперед) и брюшной (несет кровь к спереди назад). В каждом сегменте они соединяются кольцевыми сосудами. Кровь движется за счет пульсации спинного сосуда или «сердец» - кольцевых сосудов 7- 13 сегментов тела.
Дыхательная система отсутствует . Кольчатые черви – аэробы. Газообмен происходит через всю поверхность тела. У некоторых многощетинковых появились кожные жабры – выросты параподий.
Впервые в ходе эволюции появились многоклеточные выделительные органы – метанефридии. Они состоят из воронки с ресничками и выделительного канала, находящегося в следующем членике. Воронка обращена в полость тела, канальцы открываются на поверхности тела выделительной порой, через которую продукты распада удаляются из организма.
Нервная система образована окологлоточным нервным кольцом, в котором особенно развит парный надглоточный (мозговой) ганглий, и брюшной нервной цепочкой, состоящей из попарно сближенных брюшных нервных узлов в каждом сегменте. От «мозгового» ганглия и нервной цепочки отходят нервы к органам и коже.
Органы чувств: глаза – органы зрения, щупики, щупальца (антенны) и усики – органы осязания и химического чувства расположены на головной лопасти у многощетинковых. У малощетинковых в связи с подземным образом жизни органы чувств развиты слабо, но в коже имеются светочувствительные клетки, органы осязания и равновесия.
Размножение и развитие
Размножаются половым способом и бесполым путем - фрагментацией (разделением) тела, благодаря высокой степени регенерации. У многощетинковых червей так же встречается почкование.
Многощетинковые – раздельнополые, а малощетинковые и пиявки– гермафродиты. Оплодотворение наружное, у гермафродитов – перекрестное, т.е. черви обмениваются семенной жидкостью.У пресноводных и почвенных червей развитие прямое, т.е. из яйца выходят молодые особи. У морских форм развитие непрямое: из яйца выходит личинка – трохофора.
Представители
Тип Кольчатые черви делятся на три класса: Многощетинковые, Малощетинковые, Пиявки.
Малощетинковые черви (олигохеты), в основном, обитают в почве, но есть и пресноводные формы. Типичный представитель, обитающий в почве, - дождевой червь. Имеет вытянутое, цилиндрическое тело. Мелкие формы - около 0,5 мм, наиболее крупный представитель достигает почти 3 м (гигантский дождевой червь из Австралии). На каждом сегменте по 8 щетинок, располагаются четырьмя парами по боковым сторонам сегментов. Цепляясь ими за неровности почвы, червь с помощью мышц кожно-мускульного мешка продвигается вперед. В результате питания гниющими остатками растений и перегноем, пищеварительная система имеет ряд особенностей. Ее передний отдел разделен на мускулистую глотку, пищевод, зоб и мышечный желудок.
Дождевой червь дышит всей поверхностью своего тела благодаря наличию густой подкожной сети капиллярных кровеносных сосудов.
Дождевые черви - гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. Черви прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются семенной жидкостью, которая попадает в семяприемники. После этого черви расходятся. В передней трети тела имеется поясок, который образует слизистую муфточку, в нее откладываются яйца. При продвижении муфты через сегменты, содержащие семяприемники, яйца оплодотворяются спермиями, принадлежащими другой особи. Муфта сбрасывается через передний конец тела, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, где и развиваются молодые черви. Для дождевых червей характерна высокая способность к регенерации.
Продольный разрез тела дождевого червя: 1 - рот; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - зоб; 5 - желудок; 6 - кишка; 7 - окологлоточное кольцо; 8 - брюшная нервная цепочка; 9 - «сердца»; 10 - спинной кровеносный сосуд; 11 - брюшной кровеносный сосуд.
Значение олигохет в почвообразовании. Еще Ч. Дарвин отметил их полезное влияние на плодородие почвы. Затаскивая в норки остатки растений, они обогащают ее перегноем. Прокладывая в почве ходы, они способствуют проникновению воздуха и воды к корням растений, рыхлят почву.
Многощетинковые. Представителей этого класса еще называют полихетами. Обитают они главным образом в морях. Членистое тело полихет состоит из трех отделов: головной лопасти, сегментированного туловища и задней анальной лопасти. Головная лопасть вооружена придатками - щупальцами и несет мелкие глазки. На следующем сегменте находится рот с глоткой, которая может выворачиваться наружу и часто имеет хитиновые челюсти. На члениках туловища имеются двуветвистые параподии, вооруженные щетинками и часто имеющими жаберные выросты.
Среди них есть активные хищники, способные плавать довольно быстро, волнообразно изгибая тело (нереиды), многие из них ведут роющий образ жизни, проделывая в песке или в иле длинные норки (пескожил).
Оплодотворение обыкновенно наружное, зародыш превращается в характерную для полихет личинку - трохофору, которая активно плавает с помощью ресничек.
Класс Пиявки объединяет около 400 видов. У пиявок тело вытянутое и сплюснутое в спинно-брюшном направлении. На переднем конце имеется одна ротовая присоска на заднем - другая присоска. У них нет параподий и щетинок, они плавают, волнообразно изгибая тело, или «шагают» по грунту или листьям. Тело пиявок покрыто кутикулой. Пиявки – гермафродиты, развитие прямое. Их используют в медицине, т.к. благодаря выделению ими белка гирудина, предупреждается развитие тромбов, закупоривающих кровеносные сосуды.
Происхождение : кольчатые произошли от примитивных, похожих на плоских ресничных червей. От многощетинковых произошли малощетинковые, а от них – пиявки.
Новые понятия и термины: , полихеты, олигохеты, целом, сегменты, параподии, метанефридии, нефростом, замкнутая кровеносная система, кожные жабры, трохофора, гирудин.
Вопросы на закрепление:
Литература:
Кольчатые черви – билатерально-симметричные сегментированные животные.
Систематика. К типу относится 5 классов, из которых наиболее известны классы Многощетинковые (Polychaeta) – 13000 видов, Малощетинковые (Olygochaeta) – 3500 видов и Пиявки (Hirudinea) – около 400 видов.
Форма и размеры тела. Тело кольчецов в подавляющем большинстве червеобразное, в поперечном сечении круглое или овальное. Туловище имеет выраженную как внешнюю, так и внутреннюю сегментацию. В этом случае говорят об истинной метамерии. При этом метамерия распространяется и на внутреннее строение червей. У пиявок наружная сегментация не соответствует внутренней.
Размеры кольчатых червей составляют от нескольких миллиметров до 2 м (наземные формы) и даже до 3 м (морские виды).
Внешнее строение тела. У многощетинковых хорошо выражен головной отдел, несущий органы разнообразного назначения: щупальца, глазки, пальпы. У некоторых видов пальпы разрастаются в сложный ловчий аппарат. На последнем сегменте расположены одна или несколько пар чувствительных усиков. Каждый туловищный сегмент по бокам несет параподии – сложные выросты тела. Основная функция этих выростов – передвижение червя. Каждая параподия состоит из двух лопастей, внутри которых находятся многочисленные щетинки. Из них несколько более крупных, их называют ацикулы. К лопастям прикреплена пара чувствительных усиков. В состав параподии часто входит и жаберный аппарат. Параподии имеют довольно разнообразное строение.
У малощетинковых червей головной отдел выражен слабо, боковые выросты (параподии) отсутствуют. Имеются лишь сравнительно немногочисленные щетинки. На теле хорошо заметен «поясок», состоящий из утолщенных сегментов.
У пиявок на переднем и заднем конце тела расположены мощные присоски. У немногих видов по бокам имеются жаберные выросты.
Кожно-мускульный мешок. Снаружи тело кольчатых червей покрыто тонкой кутикулой, под которой лежат клетки кожного эпителия. Кожа червей богата железистыми клетками. Секрет этих клеток имеет защитное значение. У ряда видов кожные выделения идут на постройку своеобразных домиков. Щетинки червей являются производными эпителия. Под кожей залегает слой кольцевой мускулатуры, позволяющей животному изменять поперечный размер тела. Ниже располагаются продольные мышцы, служащие для изменения длины тела. У пиявок между слоями кольцевых и продольных мышц располагается слой диагональной мускулатуры. У кольчецов имеются специальные мышцы, приводящие в движение параподии, пальпы, присоски и др.
Полость тела. Пространство между стенкой тела и внутренними органами у кольчецов представляет целом – вторичную полость тела. От первичной она отличается наличием собственных эпителиальных стенок, носящих название целомического эпителия (целотелия). Целотелий покрывает продольную мускулатуру стенки тела, кишечник, мышечные тяжи и другие внутренние органы. На стенках кишки целотелий превращен в хлорагогенные клетки, выполняющие выделительную функцию. При этом целомический мешок каждого сегмента тела такой изолирован от соседних перегородками - дессепиментами. Внутри целомический мешок заполнен жидкостью, содержащей различные клеточные элементы. Целом выполняет разные функции – опорную, трофическую, выделительную, защитную и другие. У пиявок целом подвергся сильной редукции и пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено особой тканью - мезенхимой, в которой целом сохраняется лишь в виде узких каналов.
Средняя кишка имеет форму простой трубки, которая может усложняться. Так, у пиявок и некоторых многощетинковых кишечник имеет боковые выросты. У малощетинковых на спинной стороне кишки имеется продольная складка, которая глубоко вдается в полость кишки – тифлозоль. Эти приспособления значительно увеличивает внутреннюю поверхность средней кишки, что позволяет наиболее полно усвоить переваренные вещества. Средняя кишка имеет энтодермическое происхождение. У малощетинковых червей на границе передней и средней кишки имеется расширение – желудок. Он может быть как эктодермальным, так и энтодермальным.
Задняя кишка, которая является производным эктодермы, обычно короткая и открывается анальным отверстием.
Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, то есть кровь везде движется по сосудам. Основные сосуды – продольные - спинной и брюшной, соединенные кольцевыми. Спинной сосуд обладает способностью к пульсации и выполняет функцию сердца. У олигохет эту функцию выполняют и кольцевые сосуды передней части тела. По спинному сосуду кровь движется сзади наперед. По кольцевым сосудам, расположенным в каждом сегменте, кровь переходит в брюшной сосуд и движется в нем спереди назад. От главных сосудов отходят более мелкие, а те в свою очередь ветвятся на мельчайшие капилляры, несущие кровь все ткани червей. У пиявок система кровеносных сосудов значительно редуцирована. Кровь движется по системе синусов – остатков целома.
Кровь большинства кольчатых червей содержит гемоглобин. Это позволяет им существовать в условиях с небольшим содержанием кислорода.
Специальных органов дыхания обычно нет, так что газообмен происходит через кожу путем диффузии. У многощетинковых червей и у некоторых пиявок имеются хорошо развитые жабры.
Выделительная система чаще всего представлена метанефридиями, которые расположены метамерно, то есть попарно в каждом сегменте. Типичный метанефридий представлен длинной извитой трубкой. Трубка эта начинается воронкой, которая открывается в целом (вторичную полость тела) сегмента, далее она пронизывает перегородку между сегментами (диссепимент) и входит в железистое метанефридиальное тело, расположенное в следующем сегменте. В этой железе трубка сильно извивается и далее открывается выделительной порой на боковой поверхности тела. Воронка и трубка покрыта ресничками, с помощью которых полостная жидкость загоняется в метанефридий. При продвижении по трубке через железу из жидкости происходит всасывание воды и различных солей, а в полости трубки остается только продукты, подлежащие удалению из организма (моча). Эти продукты и выводятся через выделительную пору. У многих видов в заднем отделе метанефридиальной трубки имеется расширение – мочевой пузырь, в котором временно скапливается моча.
У примитивных кольчатых червей органы выделения, подобно плоским червям, устроены по типу протонефридиев.
Нервная система состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Над глоткой лежит мощно развитый парный комплекс ганглиев, представляющий своеобразный головной мозг. Пара ганглиев лежит также и под глоткой. Головной мозг соединяется с подглоточными ганглиями нервными тяжами, охватывающими глотку с боков. Все это образование и называется окологлоточным кольцом. Далее, в каждом сегменте под кишечником имеется пара нервных ганглиев, которые соединены как между собой, так и с ганглиями соседних сегментов. Такая система называется брюшная нервная цепочка. От всех ганглиев отходят нервы к различным органам.
Органы чувств.На головном отделе многощетинковых червей имеются хорошо развитые органы чувств: усики и пальпы (органы осязания), глаза (иногда довольно сложные), обонятельные ямки. У некоторых форм развиты органы равновесия – статоцисты. На боковых выростах тела (параподиях) имеются усики, которые выполняют осязательную функцию.
У малощетинковых червей органы чувств развиты намного слабее, чем у многощетинковых. Имеются органы химического чувства, иногда – щупальца, статоцисты, слабо развитые глаза. В коже разбросано большое количество светочувствительных и осязательных клеток. Некоторые осязательные клетки имеют штифтик.
У пиявок в коже рассеяно множество чувствительных клеток, всегда имеются также глаза и органы химического чувства (вкусовые почки).
Половая система. Среди кольчатых червей имеются как гермафродитные, так и раздельнополые формы.
Многощетинковые черви в большинстве раздельнополы. Иногда имеет место половой диморфизм. Половые железы (гонады) образуются в целомическом эпителии. Этот процесс происходит обычно в задних сегментах червя.
У малощетинковых червей чаще встречается гермафродитизм. Половые железы расположены обычно в определенных сегментах передней части червя. Сравнительно небольшие мужские половые железы (семенники) имеют выводные протоки, которыми служат либо видоизмененные метанефридии, либо обособленные от них каналы. Более крупные женские половые железы (яичники) имеют протоки, представляющие собой измененные метанефридии. Например, при расположении яичника в 13-ом сегменте, женские половые отверстия открываются на 14-ом. Имеются также семяприемники, которые наполняются во время спаривания сперматозоидами другого червя. Пиявки в основном гермафродиты. Семенники расположены метамерно, яичников одна пара. Оплодотворение у пиявок происходит путем обмена между партнерами сперматофоров.
Размножение. Кольчатым червям присуще большое разнообразие форм размножения.
Бесполое размножение характерно для некоторых многощетинковых и малощетинковых червей. При этом происходит либо стробиляция, либо боковое почкование. Это редкий пример бесполого размножения среди высокоорганизованных животных вообще.
При половом размножении многощетинковых особи, содержащие зрелые гонады (эпитокные) переходят от ползающего или сидячего образа жизни к плавающему. А у некоторых видов половые сегменты при созревании гамет могут даже отрываться от тела червя и вести самостоятельный плавающий образ жизни. Гаметы попадают в воду через разрывы стенки тела. Оплодотворение происходит либо в воде, либо в эпитокных сегментах самки.
Размножение малощетинковых начинается с перекрестного оплодотворения. В это время два партнера прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются спермой, которая попадает в семяприемники. После чего партнеры расходятся.
В дальнейшем на пояске выделяется обильная слизь, образующая вокруг пояска муфту. В эту муфту червь откладывает яйца. При сдвигании муфты вперед она проходит мимо отверстий семяприемников; в этот момент и происходит оплодотворение яиц. Когда муфта с оплодотворенными яйцами соскальзывает с головного конца червя, края ее смыкаются, и получается кокон, в котором происходит дальнейшее развитие. Кокон дождевых червей содержит обычно 1-3 яйца.
У пиявок размножение происходит примерно также, как и у малощетинковых червей. Коконы пиявок крупные, достигающие у некоторых видов 2 см в длину. В коконе находится у разных видов от 1 до 200 яиц.
Развитие. Зигота кольчатых червей претерпевает полное, обычно неравномерное дробление. Гаструляция происходит путем инвагинации или эпиболии.
У многощетинковых червей в дальнейшем из зародыша формируется личинка, называемая трохофорой. Она имеет реснички и довольно подвижна. Их этой личинки в последствие и развивается взрослый червь. Таким образом, у большинства многощетинковых червей развитие идет с метаморфозом. Известны виды и с прямым развитием.
Малощетинковые черви имеют прямое развитие без фазы личинки. Из яиц выходят вполне сформированные молодые черви.
У пиявок из яиц в коконе формируются своеобразные личинки, которые плавают в жидкости кокона с помощью ресничного аппарата. Таким образом, взрослая пиявка образуется путем метаморфоза.
Регенерация.Для многих кольчатых червей характерна развитая способность регенерировать утраченные части тела. У некоторых видов целый организм может восстановиться всего из нескольких сегментов. Однако у пиявок регенерация выражена очень слабо.
Питание.Среди многощетинковых червей встречаются как хищники, так и растительноядные виды. Известны также факты каннибализма. Часть видов питаются органическими остатками (детритофаги). Малощетинковые черви являются в основном детритофагами, но встречаются также и хищники.
Малощетинковые черви большей частью являются почвенными обитателями. В богатых перегноем почвах численность, например червей энхитреид достигает 100-200 тысяч на квадратный метр. Обитают малощетинковые они так же в пресных, солоноватых и соленых водоемах. Водные жители населяют в основном поверхностные слои грунта и растительность. Часть видов – космополиты, есть и эндемики.
Пиявки населяют пресные водоемы. Немногие виды обитают в морях. Некоторые перешли к наземному образу жизни. Эти черви ведут либо засадный образ жизни, либо активно разыскивают своих хозяев. Однократное кровососание обеспечивает пиявок пищей на многие месяцы. Среди пиявок нет космополитов; они приурочены к определенным географическим зонам.
Палеонтологические находки кольчатых червей очень немногочисленны. Большее разнообразие в этом отношении представляют многощетинковые. От них сохранились не только отпечатки, но и во многих случаях остатки трубок. На этом основании предполагается, что все основные группы этого класса были представлены уже в палеозое. Достоверных остатков малощетинковых червей и пиявок к настоящему времени не обнаружено.
Происхождение.В настоящее время наиболее правдоподобна гипотеза происхождения кольчатых червей от паренхиматозных предков (ресничных червей). Наиболее примитивной группой принято считать многощетинковых. Именно от этой группы вероятнее всего ведут свое происхождение малощетинковые, а от последних выделилась группа пиявок.
Значение.В природе кольчатые черви имеют огромное значение. Населяя различные биотопы, эти черви включаются в многочисленные пищевые цепочки, служа пищей огромному количеству животных. Наземные черви играют ведущую роль в почвообразовании. Перерабатывая растительные остатки, они обогащают почву минеральными и органическими веществами. Их ходы способствуют улучшению газообмена почвы и ее дренажу.
В практическом плане ряд видов дождевых червей используется в качестве производителей биогумуса. Червь – энхитрей используется в качестве корма для аквариумных рыбок. Энхитреев размножают в огромных количествах. В тех же целях добывают в природе червя трубочника. Медицинских пиявок в настоящее время используют для терапии некоторых заболеваний. В некоторых тропических странах в пищу употребляют палоло – половые (эпитокные) сегменты червей, отделившихся от передней части животных и всплывших к поверхности воды.
Кольчатые черви обладают самой высокой организацией по сравнению с другими типами червей; у них впервые появляются вторичная полость тела, кровеносная система, более высоко организована нервная система. У кольчатых червей внутри первичной полости образовалась другая, вторичная полость с собственными эластичными стенками из клеток мезодермы. Её можно сравнить с подушками безопасности, по паре в каждом членике тела. Они «раздулись», заполнили пространство между органами и поддерживают их. Теперь каждый сегмент получил свою собственную опору из мешков вторичной полости, наполненных жидкостью, а первичная полость эту функцию утратила.
Обитают в почве, пресной и морской воде.
Дождевой червь имеет почти круглое в поперечном разрезе тело длиной до 30 см; насчитывают 100-180 сегментов, или члеников. В передней трети тела находится утолщение — поясок (его клетки функционируют в период полового размножения и откладки яиц). По бокам каждого сегмента развиты по две пары коротких упругих щетинок, которые помогают животному при передвижении в почве. Тело имеет красновато-коричневую окраску, светлее на плоской брюшной и темнее на выпуклой спинной стороне.
Характерной особенностью внутреннего строения является то, что у дождевых червей развиты настоящие ткани. Снаружи тело покрыто слоем эктодермы, клетки которой образуют покровную ткань. Кожный эпителий богат слизистыми железистыми клетками.
Под клетками кожного эпителия находится хорошо развитая мускулатура, состоящая из слоя кольцевых и находящегося под ним более мощного слоя продольных мышц. Мощные продольные и кольцевые мышцы меняют форму каждого членика отдельно.
Дождевой червь попеременно то сжимает и удлиняет их, то расширяет и укорачивает. Волнообразные сокращения тела позволяют не только ползти по норке, но и раздвигать почву, расширяя ход.
Пищеварительная система начинается на переднем конце тела ротовым отверстием, из него пища поступает последовательно в глотку, пищевод (у дождевых червей в него впадают три пары известковых желёз, поступающая из них в пищевод известь служит для нейтрализации кислот гниющих листьев, которыми питаются животные). Затем пища переходит в расширенный зоб и небольшой мускульный желудок (мышцы в его стенках способствуют перетиранию пищи).
От желудка почти до заднего конца тела тянется средняя кишка, в которой под действием ферментов пища переваривается и всасывается. Непереваренные остатки поступают в короткую заднюю кишку и выбрасываются наружу через заднепроходное отверстие. Дождевые черви питаются полусгнившими остатками растений, которые они глотают вместе с землёй. При прохождении по кишечнику почва хорошо перемешивается с органическими веществами. Экскременты дождевых червей содержат в пять раз больше азота, в семь раз больше фосфора и в одиннадцать раз больше калия, чем обычная почва.
Кровеносная система замкнутая, состоит из кровеносных сосудов. Вдоль всего тела над кишечником тянется спинной сосуд, а под ним — брюшной.
В каждом сегменте их объединяет кольцевой сосуд. В передних сегментах некоторые кольцевые сосуды утолщены, их стенки сокращаются и ритмически пульсируют, благодаря этому кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной.
Красный цвет крови обусловлен наличием в плазме гемоглобина. Он играет ту же роль что и у человека — питательные вещества растворёнными в крови разносятся по всему телу.
Для большинства кольчатых червей, в том числе и дождевых, характерно кожное дыхание, практически весь газообмен обеспечивается поверхностью тела, поэтому черви очень чувствительны к влажной почве и не встречаются в сухих песчаных почвах, где их кожа скоро подсыхает, а после дождей, когда в почве много воды, выползают на поверхность.
В переднем членике червя находится окологлоточное кольцо — самое крупное скопление нервных клеток. С него начинается брюшная нервная цепочка с узлами нервных клеток в каждом членике.
Такая нервная система узловатого типа образовалась при слиянии нервных тяжей правой и левой стороны тела. Она обеспечивает самостоятельность члеников и слаженную работу всех органов.
Органы выделения имеют вид тоненьких петлеобразно изогнутых трубочек, которые одним концом открываются в полость тела, а другим наружу. Новые, более простые воронкообразные органы выделения — метанефридии выводят вредные вещества во внешнюю среду по мере их накопления.
Размножение происходит только половым путём. Дождевые черви — гермафродиты. Половая система их расположена в нескольких сегментах передней части. Семенники лежат впереди яичников. При спаривании сперматозоиды каждого из двух червей переносятся в семяприёмники (особые полости) другого. Оплодотворение червей перекрёстное.
Во время копуляции (спаривание) и откладки яиц клетки пояска на 32-37 — сегменте выделяют слизь, служащую для образования яйцевого кокона, и белковую жидкость для питания развивающегося зародыша. Выделения пояска образуют своеобразную слизистую муфту (1).
Червь выползает из неё задним концом вперёд, откладывая в слизь яйца. Края муфты слипаются и образуется кокон, который остаётся в земляной норке (2). Эмбриональное развитие яиц происходит в коконе, из него выходят молодые черви (3).
Органы чувств развиты очень слабо. У дождевого червя нет настоящих органов зрения, их роль выполняют отдельные светочувствительные клетки, находящиеся в кожном покрове. Там же помещаются рецепторы осязания, вкуса, обоняния. Дождевые черви способны к регенерации (легко восстанавливает заднюю часть).
Зародышевые листки основа всех органов. У кольчатых червей эктодерма (наружный слой клеток), энтодерма (внутренний слой клеток) и мезодерма (промежуточный слой клеток) появляются в начале развития как три зародышевых листка. Они дают начало всем основным системам органов, включая вторичную полость и кровеносную систему.
Эти же системы органов сохраняются в дальнейшем у всех высших животных, причём они формируются из тех же трёх зародышевых листков. Так высшие животные в своём развитии повторяют эволюционное развитие предков.
Кольчатые черви – билатерально-симметричные сегментированные животные.
Систематика. К типу относится 5 классов, из которых наиболее известны классы Многощетинковые (Polychaeta) – 13000 видов, Малощетинковые (Olygochaeta) – 3500 видов и Пиявки (Hirudinea) – около 400 видов.
Форма и размеры тела. Тело кольчецов в подавляющем большинстве червеобразное, в поперечном сечении круглое или овальное. Туловище имеет выраженную как внешнюю, так и внутреннюю сегментацию. В этом случае говорят об истинной метамерии. При этом метамерия распространяется и на внутреннее строение червей. У пиявок наружная сегментация не соответствует внутренней.
Размеры кольчатых червей составляют от нескольких миллиметров до 2 м (наземные формы) и даже до 3 м (морские виды).
Внешнее строение тела. У многощетинковых хорошо выражен головной отдел, несущий органы разнообразного назначения: щупальца, глазки, пальпы. У некоторых видов пальпы разрастаются в сложный ловчий аппарат. На последнем сегменте расположены одна или несколько пар чувствительных усиков. Каждый туловищный сегмент по бокам несет параподии – сложные выросты тела. Основная функция этих выростов – передвижение червя. Каждая параподия состоит из двух лопастей, внутри которых находятся многочисленные щетинки. Из них несколько более крупных, их называют ацикулы. К лопастям прикреплена пара чувствительных усиков. В состав параподии часто входит и жаберный аппарат. Параподии имеют довольно разнообразное строение.
У малощетинковых червей головной отдел выражен слабо, боковые выросты (параподии) отсутствуют. Имеются лишь сравнительно немногочисленные щетинки. На теле хорошо заметен «поясок», состоящий из утолщенных сегментов.
У пиявок на переднем и заднем конце тела расположены мощные присоски. У немногих видов по бокам имеются жаберные выросты.
Кожно-мускульный мешок. Снаружи тело кольчатых червей покрыто тонкой кутикулой, под которой лежат клетки кожного эпителия. Кожа червей богата железистыми клетками. Секрет этих клеток имеет защитное значение. У ряда видов кожные выделения идут на постройку своеобразных домиков. Щетинки червей являются производными эпителия. Под кожей залегает слой кольцевой мускулатуры, позволяющей животному изменять поперечный размер тела. Ниже располагаются продольные мышцы, служащие для изменения длины тела. У пиявок между слоями кольцевых и продольных мышц располагается слой диагональной мускулатуры. У кольчецов имеются специальные мышцы, приводящие в движение параподии, пальпы, присоски и др.
Полость тела. Пространство между стенкой тела и внутренними органами у кольчецов представляет целом – вторичную полость тела. От первичной она отличается наличием собственных эпителиальных стенок, носящих название целомического эпителия (целотелия). Целотелий покрывает продольную мускулатуру стенки тела, кишечник, мышечные тяжи и другие внутренние органы. На стенках кишки целотелий превращен в хлорагогенные клетки, выполняющие выделительную функцию. При этом целомический мешок каждого сегмента тела такой изолирован от соседних перегородками - дессепиментами. Внутри целомический мешок заполнен жидкостью, содержащей различные клеточные элементы. Целом выполняет разные функции – опорную, трофическую, выделительную, защитную и другие. У пиявок целом подвергся сильной редукции и пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено особой тканью - мезенхимой, в которой целом сохраняется лишь в виде узких каналов.
Средняя кишка имеет форму простой трубки, которая может усложняться. Так, у пиявок и некоторых многощетинковых кишечник имеет боковые выросты. У малощетинковых на спинной стороне кишки имеется продольная складка, которая глубоко вдается в полость кишки – тифлозоль. Эти приспособления значительно увеличивает внутреннюю поверхность средней кишки, что позволяет наиболее полно усвоить переваренные вещества. Средняя кишка имеет энтодермическое происхождение. У малощетинковых червей на границе передней и средней кишки имеется расширение – желудок. Он может быть как эктодермальным, так и энтодермальным.
Задняя кишка, которая является производным эктодермы, обычно короткая и открывается анальным отверстием.
Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, то есть кровь везде движется по сосудам. Основные сосуды – продольные - спинной и брюшной, соединенные кольцевыми. Спинной сосуд обладает способностью к пульсации и выполняет функцию сердца. У олигохет эту функцию выполняют и кольцевые сосуды передней части тела. По спинному сосуду кровь движется сзади наперед. По кольцевым сосудам, расположенным в каждом сегменте, кровь переходит в брюшной сосуд и движется в нем спереди назад. От главных сосудов отходят более мелкие, а те в свою очередь ветвятся на мельчайшие капилляры, несущие кровь все ткани червей. У пиявок система кровеносных сосудов значительно редуцирована. Кровь движется по системе синусов – остатков целома.
Кровь большинства кольчатых червей содержит гемоглобин. Это позволяет им существовать в условиях с небольшим содержанием кислорода.
Специальных органов дыхания обычно нет, так что газообмен происходит через кожу путем диффузии. У многощетинковых червей и у некоторых пиявок имеются хорошо развитые жабры.
Выделительная система чаще всего представлена метанефридиями, которые расположены метамерно, то есть попарно в каждом сегменте. Типичный метанефридий представлен длинной извитой трубкой. Трубка эта начинается воронкой, которая открывается в целом (вторичную полость тела) сегмента, далее она пронизывает перегородку между сегментами (диссепимент) и входит в железистое метанефридиальное тело, расположенное в следующем сегменте. В этой железе трубка сильно извивается и далее открывается выделительной порой на боковой поверхности тела. Воронка и трубка покрыта ресничками, с помощью которых полостная жидкость загоняется в метанефридий. При продвижении по трубке через железу из жидкости происходит всасывание воды и различных солей, а в полости трубки остается только продукты, подлежащие удалению из организма (моча). Эти продукты и выводятся через выделительную пору. У многих видов в заднем отделе метанефридиальной трубки имеется расширение – мочевой пузырь, в котором временно скапливается моча.
У примитивных кольчатых червей органы выделения, подобно плоским червям, устроены по типу протонефридиев.
Нервная система состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Над глоткой лежит мощно развитый парный комплекс ганглиев, представляющий своеобразный головной мозг. Пара ганглиев лежит также и под глоткой. Головной мозг соединяется с подглоточными ганглиями нервными тяжами, охватывающими глотку с боков. Все это образование и называется окологлоточным кольцом. Далее, в каждом сегменте под кишечником имеется пара нервных ганглиев, которые соединены как между собой, так и с ганглиями соседних сегментов. Такая система называется брюшная нервная цепочка. От всех ганглиев отходят нервы к различным органам.
Органы чувств. На головном отделе многощетинковых червей имеются хорошо развитые органы чувств: усики и пальпы (органы осязания), глаза (иногда довольно сложные), обонятельные ямки. У некоторых форм развиты органы равновесия – статоцисты. На боковых выростах тела (параподиях) имеются усики, которые выполняют осязательную функцию.
У малощетинковых червей органы чувств развиты намного слабее, чем у многощетинковых. Имеются органы химического чувства, иногда – щупальца, статоцисты, слабо развитые глаза. В коже разбросано большое количество светочувствительных и осязательных клеток. Некоторые осязательные клетки имеют штифтик.
У пиявок в коже рассеяно множество чувствительных клеток, всегда имеются также глаза и органы химического чувства (вкусовые почки).
Половая система . Среди кольчатых червей имеются как гермафродитные, так и раздельнополые формы.
Многощетинковые черви в большинстве раздельнополы. Иногда имеет место половой диморфизм. Половые железы (гонады) образуются в целомическом эпителии. Этот процесс происходит обычно в задних сегментах червя.
У малощетинковых червей чаще встречается гермафродитизм. Половые железы расположены обычно в определенных сегментах передней части червя. Сравнительно небольшие мужские половые железы (семенники) имеют выводные протоки, которыми служат либо видоизмененные метанефридии, либо обособленные от них каналы. Более крупные женские половые железы (яичники) имеют протоки, представляющие собой измененные метанефридии. Например, при расположении яичника в 13-ом сегменте, женские половые отверстия открываются на 14-ом. Имеются также семяприемники, которые наполняются во время спаривания сперматозоидами другого червя. Пиявки в основном гермафродиты. Семенники расположены метамерно, яичников одна пара. Оплодотворение у пиявок происходит путем обмена между партнерами сперматофоров.
Размножение . Кольчатым червям присуще большое разнообразие форм размножения.
Бесполое размножение характерно для некоторых многощетинковых и малощетинковых червей. При этом происходит либо стробиляция, либо боковое почкование. Это редкий пример бесполого размножения среди высокоорганизованных животных вообще.
При половом размножении многощетинковых особи, содержащие зрелые гонады (эпитокные) переходят от ползающего или сидячего образа жизни к плавающему. А у некоторых видов половые сегменты при созревании гамет могут даже отрываться от тела червя и вести самостоятельный плавающий образ жизни. Гаметы попадают в воду через разрывы стенки тела. Оплодотворение происходит либо в воде, либо в эпитокных сегментах самки.
Размножение малощетинковых начинается с перекрестного оплодотворения. В это время два партнера прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются спермой, которая попадает в семяприемники. После чего партнеры расходятся.
В дальнейшем на пояске выделяется обильная слизь, образующая вокруг пояска муфту. В эту муфту червь откладывает яйца. При сдвигании муфты вперед она проходит мимо отверстий семяприемников; в этот момент и происходит оплодотворение яиц. Когда муфта с оплодотворенными яйцами соскальзывает с головного конца червя, края ее смыкаются, и получается кокон, в котором происходит дальнейшее развитие. Кокон дождевых червей содержит обычно 1-3 яйца.
У пиявок размножение происходит примерно также, как и у малощетинковых червей. Коконы пиявок крупные, достигающие у некоторых видов 2 см в длину. В коконе находится у разных видов от 1 до 200 яиц.
Развитие. Зигота кольчатых червей претерпевает полное, обычно неравномерное дробление. Гаструляция происходит путем инвагинации или эпиболии.
У многощетинковых червей в дальнейшем из зародыша формируется личинка, называемая трохофорой. Она имеет реснички и довольно подвижна. Их этой личинки в последствие и развивается взрослый червь. Таким образом, у большинства многощетинковых червей развитие идет с метаморфозом. Известны виды и с прямым развитием.
Малощетинковые черви имеют прямое развитие без фазы личинки. Из яиц выходят вполне сформированные молодые черви.
У пиявок из яиц в коконе формируются своеобразные личинки, которые плавают в жидкости кокона с помощью ресничного аппарата. Таким образом, взрослая пиявка образуется путем метаморфоза.
Регенерация. Для многих кольчатых червей характерна развитая способность регенерировать утраченные части тела. У некоторых видов целый организм может восстановиться всего из нескольких сегментов. Однако у пиявок регенерация выражена очень слабо.
Питание. Среди многощетинковых червей встречаются как хищники, так и растительноядные виды. Известны также факты каннибализма. Часть видов питаются органическими остатками (детритофаги). Малощетинковые черви являются в основном детритофагами, но встречаются также и хищники.
Малощетинковые черви большей частью являются почвенными обитателями. В богатых перегноем почвах численность, например червей энхитреид достигает 100-200 тысяч на квадратный метр. Обитают малощетинковые они так же в пресных, солоноватых и соленых водоемах. Водные жители населяют в основном поверхностные слои грунта и растительность. Часть видов – космополиты, есть и эндемики.
Пиявки населяют пресные водоемы. Немногие виды обитают в морях. Некоторые перешли к наземному образу жизни. Эти черви ведут либо засадный образ жизни, либо активно разыскивают своих хозяев. Однократное кровососание обеспечивает пиявок пищей на многие месяцы. Среди пиявок нет космополитов; они приурочены к определенным географическим зонам.
Палеонтологические находки кольчатых червей очень немногочисленны. Большее разнообразие в этом отношении представляют многощетинковые. От них сохранились не только отпечатки, но и во многих случаях остатки трубок. На этом основании предполагается, что все основные группы этого класса были представлены уже в палеозое. Достоверных остатков малощетинковых червей и пиявок к настоящему времени не обнаружено.
Происхождение. В настоящее время наиболее правдоподобна гипотеза происхождения кольчатых червей от паренхиматозных предков (ресничных червей). Наиболее примитивной группой принято считать многощетинковых. Именно от этой группы вероятнее всего ведут свое происхождение малощетинковые, а от последних выделилась группа пиявок.
Значение. В природе кольчатые черви имеют огромное значение. Населяя различные биотопы, эти черви включаются в многочисленные пищевые цепочки, служа пищей огромному количеству животных. Наземные черви играют ведущую роль в почвообразовании. Перерабатывая растительные остатки, они обогащают почву минеральными и органическими веществами. Их ходы способствуют улучшению газообмена почвы и ее дренажу.
В практическом плане ряд видов дождевых червей используется в качестве производителей биогумуса. Червь – энхитрей используется в качестве корма для аквариумных рыбок. Энхитреев размножают в огромных количествах. В тех же целях добывают в природе червя трубочника. Медицинских пиявок в настоящее время используют для терапии некоторых заболеваний. В некоторых тропических странах в пищу употребляют палоло – половые (эпитокные) сегменты червей, отделившихся от передней части животных и всплывших к поверхности воды.
Общая характеристика типа Членистоногие .
Членистоногие – двусторонне-симметричные сегментированные животные с метамерно расположенными членистыми конечностями. Это самая богатая видами и разнообразная группа животных.
Систематика. Тип членистоногие разделяют на несколько подтипов.
Подтип Жабернодышащие (класс Ракообразные)
Подтип Трилобиты (вымершая группа)
Подтип Хелицеровые (класс Меростомовые, класс Паукообразные)
Подтип Первичнотрахейные
Подтип Трахейнодышащие (класс Многоножки, класс Насекомые).
К классу Меростомовые относятся современные мечехвосты и вымершие ракоскорпионы . К подтипу Первичнотрахейные относятся мелкие (до 8 см) тропические животные, которые по строению занимают промежуточное положение между кольчатыми червями и членистоногими. Эти группы животных здесь рассматриваться не будут.
Размеры тела. Длина тела членистоногих колеблется от 0,1 мм (некоторые клещи) до 90 см (мечехвосты). Наземные членистоногие достигают 15-30 см. Размах крыльев некоторых бабочек превышает 25 см. Вымершие ракоскорпионы достигали 1,5 м длины, а размах крыльев ископаемых стрекоз доходил до 90 см.
Внешнее строение . Тело большинства членистоногих состоит из головы, груди и брюшка. В состав перечисленных отделов входит разное число сегментов.
Голова , сегменты которой соединены неподвижно, несет на себе ротовые органы и органы чувств. Голова подвижно ил неподвижно соединена со следующим отделом – грудью.
Грудной отдел несет на себе ходильные конечности. В зависимости от числа грудных сегментов конечностей может быть разное количество. У насекомых к груди крепятся также и крылья. Сегменты груди соединяются между собой подвижно или неподвижно.
Брюшко вмещает в себя большую часть внутренних органов и состоит чаще всего их нескольких сегментов, подвижно соединенных между собой. На брюшке могут располагаться конечности, и другие придатки.
Ротовой аппарат у членистоногих очень сложно устроен. В зависимости от способа питания он может иметь самое разнообразное строение. Части ротового аппарата по большей части представляют собой сильно видоизмененные конечности, приспособленные для употребления практически любой пищи. В состав аппарата могут входить 3-6 пар конечностей.
Покровы. Кутикула, состоящая из хитина, является производным погруженного эпителия – гиподермы. Хитин выполняет опорную и защитную функцию. Кутикула может пропитываться карбонатом кальция, становясь при этом очень прочным панцирем, как это происходит, например, у ракообразных. Таким образом, у членистоногих покровы тела представляют собой наружный скелет. Подвижное соединение твердых участков кутикулы обеспечивается наличием перепончатых участков. Кутикула членистоногих не эластична и не может растягиваться в процессе роста животных, поэтому они периодически сбрасывают старую кутикулу (линяют) и, пока новая кутикула не затвердела, увеличиваются в размерах.
Полость тела. В процессе эмбрионального развития у членистоногих закладываются целомические мешки, но в дальнейшем они разрываются и полость их сливаются с первичной полостью тела. Так образуется смешанная полость тела – миксоцель.
Мускулатура представлена отдельными мышечными пучками, которые не образуют сплошного мышечного мешка. Мышцы крепятся как непосредственно к внутренней стенке сегментов тела, так и к внутренним их отросткам, составляющим внутренний скелет. Мускулатура у членистоногих поперечнополосатая .
Пищеварительная система у членистоногих в общем случае состоит из переднего, среднего и заднего отдела кишечника. Передний и задний отдел выстлан изнутри тонкой хитиновой кутикулой. В зависимости от типа питания строение кишечника крайне разнообразно. В ротовую полость открываются слюнные железы, которые очень часто вырабатывают ряд ферментов, в том числе и пищеварительных. Анальное отверстие открывается, как правило, на заднем конце тела.
Выделительная система у первичноводных членистоногих (ракообразных) представлена специальными железами, расположенными в головной части тела. Протоки этих желез открываются у основания антенн (усиков). У наземных членистоногих выделительная система представлена так называемыми мальпигиевыми сосудами – трубками, которые с одного конца слепо замкнуты, а другим концом открываются в кишечник на границе среднего и заднего отделов. Эти трубочки, размещаются в полости тела, и, омываясь гемолимфой, всасывают из нее продукты распада и выводят их в кишку.
Дыхательная система устроена достаточно разнообразно. У ракообразных имеются настоящие жабры . Они представляют собой ветвистые выросты на конечностях, покрытые тонкой хитиновой кутикулой, через которые и происходит газообмен. Некоторые ракообразные приспособились жить на суше (например, мокрицы).
У пауков и скорпионов органы дыхания представлены листовидными легкими , которые открываются наружу отверстиями (стигмами). Внутри легочный мешок имеет многочисленные складки. Кроме легочного мешка у некоторых пауков имеется система трахейных трубок, которые практически не ветвятся.
У клещей, многоножек и насекомых дыхательная система представлена трахеями , которые открываются наружу отверстиями (дыхальца, стигмы). Трахеи сильно ветвятся и проникают во все органы и ткани. Трахея имеет тонкую хитиновую выстилку и укреплена изнутри хитиновой спиралью, которая не позволяет трубочке спадаться. Кроме того, у летающих насекомых имеются расширения – воздушные мешки, наполняющиеся воздухом и уменьшающие удельный вес животного. Вентиляция в трахейной системе идет как пассивно (диффузия), так и активно (изменение объема брюшка).
У некоторых личинок насекомых имеются особые органы дыхания – трахеальные жабры . Газообмен у таких членистоногих идет путем диффузии.
У некоторых клещей дыхательная система отсутствует, и газообмен идет через всю поверхность тела.
Кровеносная система у всех членистоногих незамкнута я, то есть не везде кровь течет по сосудам. Под хитиновым покровом спины имеется сердце, от которого отходят кровеносные сосуды. Однако на некотором расстоянии от сердца стенки сосудов исчезают, и дальнейший свой путь кровь совершает по щелям между внутренними органами. Затем она попадает в сердце через отверстия, которые называются остии. У ракообразных и клещей сердце мешковидное, а у скорпионов, пауков и насекомых оно многокамерное. У некоторых клещей кровеносная система может отсутствовать.
Кровь у подавляющего большинства членистоногих бесцветна и обычно называется гемолимфой. Это достаточно сложная жидкость: она состоит как из собственно крови, так и полостной жидкости. В связи с отсутствием специальных пигментов, гемолимфа практически не может активно участвовать в процессе газообмена. Гемолимфа некоторых насекомых (листоедов, божьих коровок) содержит довольно токсичные вещества, и может играть защитную роль.
Жировое тело. У наземных членистоногих имеется запасающий орган – жировое тело, расположенное между внутренностями. Жировое тело принимает участие в регуляции водного обмена.
Нервная система. В общем случае у членистоногих нервная система построена по типу кольчатых червей. В ее состав входят парный надглоточный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка. От ганглиев цепочки отходят периферические нервы. Особого развития достигает надглоточный ганглий у насекомых, у которых обычно говорится о наличии головного мозга. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов. Такая концентрация часто связана с уменьшением числа сегментов (слиянием их между собой). Например, у клещей, утративших сегментацию, брюшная цепочка превращается в общую нервную массу. А у многоножек, тело которых состоит из множества одинаковых сегментов, нервная цепочка очень типична.
Органы чувств у большинства членистоногих достигают высокого развития.
Органы зрения расположены на голове и часто представлены сложными (фасеточными глазами), которые занимают у некоторых насекомых большую часть поверхности головы. У многих ракообразных фасеточные глаза сидят на стебельках. Кроме того, у насекомых и паукообразных имеются простые глазки. Непарный лобный глазок характерен для некоторых ракообразных.
Органы осязания представлены различными щетинками и волосками, расположенных на теле и конечностях.
Органы обоняния и вкуса. Большая часть обонятельных окончаний расположено на усиках и челюстных щупиках насекомых, а так же на антеннуллах ракообразных. Обоняние у насекомых развито очень хорошо: достаточно 100 молекул феромона на 1 см 2 воздуха, выделенного самкой шелкопряда, чтобы самец начал поиск партнерши. Органы вкуса у насекомых располагаются как на ротовых конечностях, так и на концевых члениках ног.
Органы равновесия . У ракообразных в основном членике антеннул расположен статоцист – впячивание кутикулы, усаженное изнутри чувствительными волосками. В этой полости обычно находятся мелкие песчинки, играющие роль статолитов.
Органы слуха. У некоторых насекомых хорошо развиты так называемые тимпанальные органы, воспринимающие звуки. Например, у кузнечиков они располагаются на основаниях голеней передних ног. Как правило, те насекомые, которые способны воспринимать звуки, способны также их издавать. К таким относятся многие прямокрылые, некоторые жуки, бабочки и др. Для этого у насекомых есть специальные приспособления, расположенные на теле, крыльях и конечностях.
Прядильные железы. Для некоторых членистоногих характерно наличие прядильных желез. У пауков они располагаются в брюшке и открываются паутинными бородавками на кончике брюшка. Пауки используют свою паутину чаще всего для охоты и постройки убежищ. Эта нить - одна из самых прочных в природе.
У личинок ряда насекомых прядильные железы находятся в переднем отделе тела и открываются около ротового отверстия. Их паутинка идет большей частью на постройку убежища или кокона.
Половая система. Членистоногие являются раздельнополыми животными, которым очень часто присущ половой диморфизм. Самцы отличаются от самок более яркой окраской и зачастую меньшей величиной. У самцов насекомых усики намного сильнее развиты.
Половая система самок состоит из желез – яичников, яйцеводов и влагалища. Сюда же относятся придаточные железы и семяприемники. Из наружных органов может присутствовать яйцеклад различного строения.
У самцов органы размножения представлены семенниками, выносящими протоками и придаточными железами. У ряда форм имеются различно устроенные копулятивные органы.
Полиморфизм. В колониях общественных насекомых имеются особи, отличающиеся друг от друга по строению, по физиологии и поведению. В гнездах пчел, муравьев и термитов присутствует, как правило, только одна самка, способная откладывать яйца (матка или царица). Самцы в колонии присутствуют либо постоянно, либо появляются по мере истощения у матки запаса сперматозоидов от предыдущего спаривания. Все остальные особи называются рабочими, которые являются самками с угнетенной половой функцией. У термитов и муравьев рабочие особи разделены на касты, каждая из которых выполняет определенную функцию (сбор пищи, защита гнезда и т.д.). Появление в гнезде самцов и полноценных самок происходит только в определенное время.
Биология размножения. Как уже говорилось, членистоногие являются раздельнополыми животными. Однако среди них нередки случаи партеногенеза (тли, дафнии). Иногда спариванию предшествует ритуал ухаживания, и даже драки самцов за самку (у жуков-оленей). После спаривания самка иногда съедает самца (богомолы, некоторые пауки).
Чаще всего происходит откладка яиц группами или по одному. У некоторых членистоногих развитие яиц и личинок происходит в организме самки. В этих случаях имеет место живорождение (скорпионы, некоторые мухи). В жизни многих видов членистоногих имеет место забота о потомстве.
Плодовитость членистоногих колеблется в очень широких пределах и зависит очень часто от экологических условий. У некоторых тлей, например, самки откладывают только одно зимующее яйцо. Матка медоносной пчелы способна отложить до 3000 яиц в день, а матка термитов до 30000 в день. За свою жизнь эти насекомые откладывают миллионы яиц. В среднем же плодовитость составляет несколько десятков или сотен яиц.
Развитие . У большинства членистоногих развитие происходит с метаморфозом, то есть с превращением. Из яйца выходит личинка, которая после нескольких линек личинка превращается во взрослое животное (имаго). Часто личинка сильно отличается от имаго как по строению, так и по образу жизни.
В цикле развития ряда насекомых присутствует фаза куколки (бабочки, жуки, мухи). В этом случае говорят о полном метаморфозе . У других (тли, стрекозы, клопы) такой фаза нет, и метаморфоз этих насекомых называется неполным .
У некоторых членистоногих (пауков, скорпионов) развитие прямое. В этом случае из яиц выходят вполне сформированные молодые животные.
Продолжительность жизни членистоногих исчисляется обычно несколькими неделями или месяцами. В ряде случаев развитие затягивается на годы. Например, личинки майских жуков развиваются около 3 лет, жуков оленей – до 6 лет. У цикад личинки живут в почве до 16 лет и только после этого превращаются во взрослых цикад. Личинки поденок живут в водоемах 1-3 года, а взрослое насекомое живет всего несколько часов, за которые успевает спариться и отложить яйца.
Распространение и экология . Представители типа членистоногие встречаются практически в любом биотопе. Они встречаются на суше, в пресных и соленых водоемах, а так же в воздухе. Среди членистоногих есть как широко распространенные виды, так и эндемики. К первым можно отнести бабочку капустную белянку, рачков – дафний, почвенных клещей. К эндемичным видам относятся, например, крупная и очень красивая бабочка брамея , которая встречается только в Колхидской низменности.
Распространение отдельных видов ограничивают различные экологические факторы.
Из абиотических факторов самыми важными являются температура и влажность. Температурные пределы активного существования членистоногих лежат в пределах от 6 до 42°С. При понижении или повышении температуры животные впадают в состояние оцепенения. Разные фазы развития членистоногих по-разному переносят температурные колебания.
Влажность среды так же во многом определяет возможность существования членистоногих. Чрезмерно низкая влажность среды, как и высокая, может привести к гибели. Для водных членистоногих наличие жидкой влаги является необходимым условием для активного существования.
На распространение членистоногих большое влияние оказывает и человеческая деятельность (антропогенное влияние ). Изменение экологических условий ведет к смене видового состава. В результате промышленной и сельскохозяйственной деятельности человека одни виды исчезают, а другие виды чрезвычайно бурно размножаются, становясь при этом вредителями.
Происхождение. Большинство исследователей сходятся в том, что членистоногие произошли от предков, близких к кольчатым червям. Предполагается, что ракообразные, хелицеровые и вымершие трилобиты произошли от кольчецов одним общим корнем, а многоножки и насекомые - другим.
Палеонтологический материал по членистоногим очень обширен. Благодаря хитиновой кутикуле остатки их достаточно хорошо сохраняются в окаменевшем виде. Исключительно хорошо сохранились наземные членистоногие и в янтаре. Однако, не смотря на это точно проследить эволюцию членистоногих сложно: отдаленные предки членистоногих в геологических слоях не сохранились. Поэтому основными методами исследования этого вопроса являются сравнительно-анатомические и сравнительно-эмбриологические.
В практической деятельности человека принято различать полезные и вредные виды.
Количество видов : около 75 тысяч.
Среда обитания : в соленых и пресных водах, встречаются в почве. Водные ползают по дну, зарываются в ил. Некоторые из них ведут сидячий образ жизни – строят защитную трубку и никогда ее не покидают. Есть и планктонные виды.
Строение : двусторонне-симметричные черви, имеющие вторичную полость тела и разделенное на сегменты (кольца) тело. В теле выделяют головной (головная лопасть), туловищный и хвостовой (анальная лопасть) отделы. Вторичная полость (целом) в отличие от первичной полости, выстлана собственным внутренним эпителием, который отделяет целомическую жидкость от мышц и внутренних органов. Жидкость выполняет роль гидроскелета, а также участвует в обмене веществ.Каждый сегмент представляет собой отсек, содержащий наружные выросты тела, два целомических мешка, узлы нервной системы, выделительные и половые органы. У кольчатых червей имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из одного слоя кожного эпителия и двух слоев мышц: кольцевых и продольных. На теле могут быть мускулистые выросты – параподии, являющиеся органами передвижения, а так же щетинки.
Кровеносная система впервые появилась в ходе эволюции у кольчатых червей. Она замкнутого типа: кровь движется только по сосудам, не попадая в полость тела. Имеются два главных сосуда: спинной (несет кровь сзади наперед) и брюшной (несет кровь к спереди назад). В каждом сегменте они соединяются кольцевыми сосудами. Кровь движется за счет пульсации спинного сосуда или «сердец» - кольцевых сосудов 7- 13 сегментов тела.
Дыхательная система отсутствует . Кольчатые черви – аэробы. Газообмен происходит через всю поверхность тела. У некоторых многощетинковых появились кожные жабры – выросты параподий.
Впервые в ходе эволюции появились многоклеточные выделительные органы – метанефридии. Они состоят из воронки с ресничками и выделительного канала, находящегося в следующем членике. Воронка обращена в полость тела, канальцы открываются на поверхности тела выделительной порой, через которую продукты распада удаляются из организма.
Нервная система образована окологлоточным нервным кольцом, в котором особенно развит парный надглоточный (мозговой) ганглий, и брюшной нервной цепочкой, состоящей из попарно сближенных брюшных нервных узлов в каждом сегменте. От «мозгового» ганглия и нервной цепочки отходят нервы к органам и коже.
Органы чувств: глаза – органы зрения, щупики, щупальца (антенны) и усики – органы осязания и химического чувства расположены на головной лопасти у многощетинковых. У малощетинковых в связи с подземным образом жизни органы чувств развиты слабо, но в коже имеются светочувствительные клетки, органы осязания и равновесия.
Размножение и развитие
Размножаются половым способом и бесполым путем - фрагментацией (разделением) тела, благодаря высокой степени регенерации. У многощетинковых червей так же встречается почкование.
Многощетинковые – раздельнополые, а малощетинковые и пиявки– гермафродиты. Оплодотворение наружное, у гермафродитов – перекрестное, т.е. черви обмениваются семенной жидкостью.У пресноводных и почвенных червей развитие прямое, т.е. из яйца выходят молодые особи. У морских форм развитие непрямое: из яйца выходит личинка – трохофора.
Представители
Тип Кольчатые черви делятся на три класса: Многощетинковые, Малощетинковые, Пиявки.
Малощетинковые черви (олигохеты), в основном, обитают в почве, но есть и пресноводные формы. Типичный представитель, обитающий в почве, - дождевой червь. Имеет вытянутое, цилиндрическое тело. Мелкие формы - около 0,5 мм, наиболее крупный представитель достигает почти 3 м (гигантский дождевой червь из Австралии). На каждом сегменте по 8 щетинок, располагаются четырьмя парами по боковым сторонам сегментов. Цепляясь ими за неровности почвы, червь с помощью мышц кожно-мускульного мешка продвигается вперед. В результате питания гниющими остатками растений и перегноем, пищеварительная система имеет ряд особенностей. Ее передний отдел разделен на мускулистую глотку, пищевод, зоб и мышечный желудок.
Дождевой червь дышит всей поверхностью своего тела благодаря наличию густой подкожной сети капиллярных кровеносных сосудов.
Дождевые черви - гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. Черви прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются семенной жидкостью, которая попадает в семяприемники. После этого черви расходятся. В передней трети тела имеется поясок, который образует слизистую муфточку, в нее откладываются яйца. При продвижении муфты через сегменты, содержащие семяприемники, яйца оплодотворяются спермиями, принадлежащими другой особи. Муфта сбрасывается через передний конец тела, уплотняется и превращается в яйцевой кокон, где и развиваются молодые черви. Для дождевых червей характерна высокая способность к регенерации.
Продольный разрез тела дождевого червя: 1 - рот; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - зоб; 5 - желудок; 6 - кишка; 7 - окологлоточное кольцо; 8 - брюшная нервная цепочка; 9 - «сердца»; 10 - спинной кровеносный сосуд; 11 - брюшной кровеносный сосуд.
Значение олигохет в почвообразовании. Еще Ч. Дарвин отметил их полезное влияние на плодородие почвы. Затаскивая в норки остатки растений, они обогащают ее перегноем. Прокладывая в почве ходы, они способствуют проникновению воздуха и воды к корням растений, рыхлят почву.
Многощетинковые. Представителей этого класса еще называют полихетами. Обитают они главным образом в морях. Членистое тело полихет состоит из трех отделов: головной лопасти, сегментированного туловища и задней анальной лопасти. Головная лопасть вооружена придатками - щупальцами и несет мелкие глазки. На следующем сегменте находится рот с глоткой, которая может выворачиваться наружу и часто имеет хитиновые челюсти. На члениках туловища имеются двуветвистые параподии, вооруженные щетинками и часто имеющими жаберные выросты.
Среди них есть активные хищники, способные плавать довольно быстро, волнообразно изгибая тело (нереиды), многие из них ведут роющий образ жизни, проделывая в песке или в иле длинные норки (пескожил).
Оплодотворение обыкновенно наружное, зародыш превращается в характерную для полихет личинку - трохофору, которая активно плавает с помощью ресничек.
Класс Пиявки объединяет около 400 видов. У пиявок тело вытянутое и сплюснутое в спинно-брюшном направлении. На переднем конце имеется одна ротовая присоска на заднем - другая присоска. У них нет параподий и щетинок, они плавают, волнообразно изгибая тело, или «шагают» по грунту или листьям. Тело пиявок покрыто кутикулой. Пиявки – гермафродиты, развитие прямое. Их используют в медицине, т.к. благодаря выделению ими белка гирудина, предупреждается развитие тромбов, закупоривающих кровеносные сосуды.
Происхождение : кольчатые произошли от примитивных, похожих на плоских ресничных червей. От многощетинковых произошли малощетинковые, а от них – пиявки.
Новые понятия и термины: , полихеты, олигохеты, целом, сегменты, параподии, метанефридии, нефростом, замкнутая кровеносная система, кожные жабры, трохофора, гирудин.
Вопросы на закрепление:
· Почему кольчатые черви получили такое название?
· Почему кольчатых червей называют так же вторичнополостными?
· Какие особенности строения кольчатых червей свидетельствуют о их более высокой организации по сравнению с плоскими и круглыми? Какие органы и системы органов впервые появляются у кольчатых червей?
· Что характерно для строения каждого сегмента тела?
· В чем значение кольчатых червей в природе и жизни человека?
· Каковы особенности строения кольчатых червей в связи с их образом жизни и средой обитания?
